Alleeho efekt

Vzhledem k jeho definici jako pozitivní korelace mezi hustotou populace a průměrnou zdatností, jsou tedy mechanismy, pro které Alleeho efekt vzniká, neodmyslitelně spjaty s přežíváním a reprodukcí. Obecně tyto mechanismy Alleeho efektu vznikají na základě spolupráce nebo usnadnění mezi jedinci daného druhu. Příklady takového kooperativního chování zahrnují lepší vyhledávání partnerů, úpravu prostředí a skupinovou obranu proti predátorům. Protože tyto mechanismy jsou v terénu snáze pozorovatelné, bývají častěji spojovány s konceptem Alleeho efektu. Nicméně je třeba vzít v úvahu i mechanismy Alleeho efektu, které jsou méně nápadné, jako je inbreedingová deprese a zkreslení poměru pohlaví.

Ekologický mechanismusEdit

Přestože existuje mnoho ekologických mechanismů Alleeho efektu, seznam nejčastěji uváděných usnadňujících chování, která přispívají k Alleeho efektu v literatuře, zahrnuje: omezování páření, kooperativní obranu, kooperativní krmení a podmiňování prostředí. Ačkoli jsou tato chování zařazena do samostatných kategorií, mohou se překrývat a mají tendenci být závislá na kontextu (budou fungovat pouze za určitých podmínek – například kooperativní obrana bude užitečná pouze v přítomnosti predátorů nebo konkurentů).

Omezení páření Omezení páření se týká obtížnosti najít kompatibilního a vnímavého partnera pro sexuální reprodukci při nižší velikosti nebo hustotě populace. S tímto problémem se obecně potýkají druhy, které využívají pasivní rozmnožování a mají nízkou mobilitu, jako je plankton, rostliny a přisedlí bezobratlí. Například rostliny opylované větrem by měly v řídkých populacích nižší fitness kvůli nižší pravděpodobnosti, že pyl úspěšně dopadne na konspecifický druh. Kooperativní obrana Další možnou výhodou agregace je ochrana proti predátorům prostřednictvím skupinového antipredátorského chování. Mnoho druhů vykazuje při nižší hustotě vyšší míru predátorského chování na jedince. Tato zvýšená ostražitost může mít za následek méně času a energie vynaložené na hledání potravy, což snižuje fitness jedince žijícího v menších skupinách. Jeden z pozoruhodných příkladů takové sdílené ostražitosti vykazují surikaty. Mezitím se jiné druhy pohybují synchronizovaně, aby zmátly predátory a vyhnuly se jim, například hejna sardinek nebo hejna špačků. Efekt zmatení, který by toto stádní chování mělo na predátory, bude účinnější, když bude přítomno více jedinců. Kooperativní krmení Některé druhy také vyžadují skupinové krmení, aby přežily. Například druhy, které loví ve smečkách, jako jsou afričtí divocí psi, by v menších skupinách nebyly schopny najít a ulovit kořist tak efektivně. Podmíněnost prostředí / změna stanoviště Podmíněnost prostředí obecně označuje mechanismus, při kterém jedinci spolupracují, aby zlepšili své bezprostřední nebo budoucí prostředí ve prospěch druhu. Tato změna může zahrnovat změny abiotických (teplota, turbulence atd.) nebo biotických (toxiny, hormony atd.) faktorů prostředí. Tichomořský losos představuje potenciální případ takové složky Alleeho efektu, kdy hustota tření jedinců může ovlivnit přežití následujících generací. Tření lososů přináší mořské živiny, které získali z oceánu, když migrují do sladkovodních toků, aby se rozmnožili, a ty pak po jejich úhynu oplodní okolní stanoviště, čímž vytvoří vhodnější prostředí pro mladé jedince, kteří by se vylíhli v následujících měsících. Ačkoli je tento případ environmentální podmíněnosti lososů přesvědčivý, nebyl důsledně podložen empirickými důkazy.

Člověkem vyvolanáEdit

Klasická ekonomická teorie předpovídá, že využívání populace člověkem pravděpodobně nepovede k vyhynutí druhu, protože stupňující se náklady na nalezení několika posledních jedinců převýší pevnou cenu, které člověk dosáhne prodejem jedinců na trhu. Pokud jsou však vzácné druhy žádanější než běžné druhy, mohou ceny za vzácné druhy překročit vysoké náklady na sběr. Tento jev může způsobit „antropogenní“ Alleeho efekt, kdy vzácné druhy vymírají, ale běžné druhy jsou udržitelně loveny. Antropogenní Alleeho efekt se stal standardním přístupem pro konceptualizaci hrozby ekonomických trhů pro ohrožené druhy. Původní teorie však byla vytvořena na základě jednorozměrné analýzy dvourozměrného modelu. Ukázalo se, že dvourozměrná analýza dává Alleeho křivku v prostoru lidských vykořisťovatelů a biologických populací a že tato křivka oddělující druhy určené k vyhynutí od druhů určených k přetrvání může být komplikovaná. Dokonce i velmi velké populace mohou potenciálně procházet původně navrženými Alleeho prahy na cestách předurčených k vyhynutí.

Genetické mechanismyEdit

Snížení velikosti populace může vést ke ztrátě genetické rozmanitosti a vzhledem k roli genetické variability v evolučním potenciálu druhu by to zase mohlo vést k pozorovatelnému Alleeho efektu. Jak se populace druhu zmenšuje, zmenšuje se i její genofond. Jedním z možných důsledků tohoto genetického úzkého hrdla je snížení fitness druhu v důsledku procesu genetického driftu a také inbreedingové deprese. Toto celkové snížení fitness druhu je způsobeno hromaděním škodlivých mutací v celé populaci. Genetická variabilita v rámci druhu může být od prospěšné až po škodlivou. Nicméně v menším genofondu existuje vyšší pravděpodobnost stochastické události, při níž se škodlivé alely zafixují (genetický drift). Evoluční teorie sice uvádí, že exprimované škodlivé alely by měly být vyčištěny přírodním výběrem, ale vyčištění by bylo nejúčinnější pouze při eliminaci alel, které jsou vysoce škodlivé nebo škodlivé. Mírně škodlivé alely, například ty, které působí v pozdějším věku, by byly přírodním výběrem odstraněny s menší pravděpodobností, a naopak nově získané prospěšné mutace se v menších genetických poolech s větší pravděpodobností ztratí náhodou než ve větších.

Přestože dlouhodobé přetrvávání populací několika druhů s nízkou genetickou variabilitou nedávno vyvolalo diskusi o obecnosti inbreedingové deprese, existují různé empirické důkazy o genetických Alleeho efektech. Jeden takový případ byl pozorován u ohroženého floridského pantera (Puma concolor coryi). U floridského pantera došlo na počátku 90. let 20. století ke genetickému zúžení, kdy se populace snížila na ≈25 dospělých jedinců. Toto snížení genetické diverzity souviselo s vadami, mezi které patří nižší kvalita spermatu, abnormální hladina testosteronu, kravské skvrny a zalomený ocas. V reakci na to byl spuštěn plán genetické záchrany a do floridské populace bylo vysazeno několik samic pum z Texasu. Tato akce rychle vedla ke snížení výskytu vad, které byly dříve spojovány s inbreedingovou depresí. Ačkoli je časový rozsah této inbreedingové deprese větší než u těch bezprostřednějších Alleeho efektů, má významné důsledky pro dlouhodobé přetrvávání druhu.

Demografická stochasticitaEdit

Demografickou stochasticitou se rozumí variabilita populačního růstu vyplývající z výběru náhodných porodů a úmrtí v populaci konečné velikosti. V malých populacích demografická stochasticita sníží rychlost růstu populace, což způsobí efekt podobný Alleeho efektu, který zvýší riziko vymření populace. Zda lze demografickou stochasticitu považovat za součást Alleeho efektu, je však poněkud sporné. Nejnovější definice Alleeho efektu zohledňuje korelaci mezi hustotou populace a průměrnou zdatností jedince. Proto by náhodná variabilita vyplývající z událostí narození a úmrtí nebyla považována za součást Alleeho efektu, protože zvýšené riziko vyhynutí není důsledkem měnícího se osudu jedinců v populaci.

Proti tomu když demografická stochasticita vede k výkyvům poměru pohlaví, pravděpodobně snižuje průměrnou fitness jedince, protože populace klesá. Například fluktuace v malé populaci, která způsobí nedostatek jedinců jednoho pohlaví, by následně omezila přístup partnerů opačného pohlaví, což by snížilo fitness jedinců v populaci. Tento typ Alleeho efektu bude pravděpodobně častější u monogamních druhů než u druhů polygynních.