Allopolyploidie

Důkazy o hybridní speciaci

Allopolyploidní speciace je nejznámější cestou k hybridní speciaci. To není překvapivé, když 40-70 % rostlinných druhů je polyploidních. Z přehledu ploidie u rostlin vyplývá, že polyploidie se podílela na speciačních událostech ~2-4 % kvetoucích rostlin a 7 % kapradin (Otto a Whitton, 2000). Snad nejznámějšími příklady jsou četné alopolyploidní plodiny, které lidé domestikovali (včetně pšenice, bavlníku, tabáku, jahodníku a řepky). Existuje také řada příkladů nedávno vzniklých alopolyploidních druhů (<200 let; například Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott a Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al…, 2004b), Salsola (Ayres et al., 2009) a Tragopogon (Soltis et al., 2004)), které umožnily nahlédnout do typů genetických změn podílejících se na vzniku hybridních druhů (Matyášek et al., 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, přehled viz také Soltis a Soltis, 2009).

Allopolyploidní speciace zřejmě často zahrnuje hybridizaci nedávno zavlečených, potenciálně invazních druhů, jak je vidět u opičí květiny Mimulus zavlečené do Skotska teprve před 140 lety (Vallejo-Marin, 2012; obr. 2(a)). Výsledkem hybridizace mezi Mimulus guttatus a Mimulus luteus v jejich původním severoamerickém areálu je sterilní, vegetativně vitální triploidní potomstvo. Mimulus peregrinus se vyskytuje ve Skotsku, kde se oba introdukované druhy vyskytují společně, a je vegetačně vitální stejně jako triploidní hybridi, ale má dvakrát více chromozomů (polyploid) a je vysoce plodný (Vallejo-Marin a Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). Populační genomové sekvenování M. peregrinus potvrdilo, že genom je mozaikovitý od obou předchůdců a že alopolyploidie se nezávisle vyvinula nejméně dvakrát od introdukce druhu (Vallejo-Marin et al., 2015).

U živočichů se zdá být alopolyploidní speciace vzácná, protože nedochází k nadměrnému zastoupení druhů se sudým počtem chromozomů (Otto a Whitton, 2000). Obecně je ploidie u pohlavně se rozmnožujících živočichů neobvyklá, pravděpodobně kvůli přítomnosti pohlavních chromozomů a nesprávné dávkové kompenzaci, mechanismu, který vyrovnává genové produkty mezi pohlavími a který může být u polyploidů nevyvážený (Orr, 1990). U ryb je však polyploidie velmi běžná a zdá se, že se vyvinula opakovaně (Leggatt a Iwama, 2003). Opakovaný vznik polyploidie a častá hybridizace mezi polyploidními rybami v přírodě naznačuje, že alopolyploidie může být u ryb běžnější než u jiných živočichů. Jak se dalo očekávat, většina alopolyploidních příkladů u živočichů je často partenogenetická nebo samoreprodukující se, například tyčinkový hmyz (Bacillus) a sladkovodní plži (Bulinus truncatus) (Otto a Whitton, 2000). Jasným příkladem pohlavně se rozmnožujícího alopolyploida je také alopolyploidní šedá stromová žába s již zmíněným odlišným pářícím voláním, u níž by evoluce preference samičího hybridního volání mohla rychle vyústit ve speciaci. Snad nejlepším důkazem speciace alopolyploidů u živočichů jsou laboratorní kmeny tetraploidních hybridů bource morušového (Bombyx mori × Bombyx mandarina) (Astaurov, 1969). Tito tetraploidní hybridi byli laboratorně vytvořeni pomocí strategie „triploidního mostu“, která spočívá ve spojení vzácných neredukovaných (diploidních) gamet jednoho druhu s normální haploidní gametou druhého druhu za vzniku plodného tetraploidního hybridního potomstva. Ačkoli jsou tito hybridi synteticky vytvořeni a nemusí nutně představovat samostatný druh, tento příklad ukazuje možnou cestu k alopolyploidii u živočichů.

Podobně jako alopolyploidie byla HHS častěji zaznamenána u rostlin než u živočichů. Nicméně počet nebo domnělých hybridních druhů se dramaticky zvýšil v široké škále organismů, které demonstrují mnoho cest k hybridní speciaci, jako například: chromozomální přestavby u hybridních druhů kvasinek (Greig et al., 2002), změna volby hostitele u hybridních mušek zimolezů (Rhagoletis) (Schwarz et al., 2005), překonávání hybridních kaprovitých ryb (Gila seminude) v řece Virgin (Demarais et al., 1992), invaze hybridních šupinatých ryb (skupina Cottus gobio) v kalných vodách řeky Rýn (Nolte et al., 2005), divergence hostitelských rostlin a výškové rozdíly u hybridních alpských motýlů (Lycaeides) (Gompert et al., 2006; Nice et al., 2013), alopatrické usazování hybridních sedmikrásek na Britských ostrovech (Senecio squalidus) (James a Abbott, 2005), hybridizačně odvozené „mečové“ signály páření u Xiphophorus (Schumer et al., 2013; Meyer et al., 2006), introgrese párovacích signálů barvy křídel u hybridních motýlů Heliconius (Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010), třídění genetických inkompatibilit a výběr partnera na základě opeření u hybridních vrabců italských (Hermansen et al., 2014; Bailey et al., 2015) a vznik genotypového hybridu Penstemon clevelandii adaptovaného na skalní hrany v jižní Kalifornii (Straw, 1955; Wolfe et al., 1998).

U rostlin existuje více než 20 dobře zdokumentovaných příkladů HHS (Rieseberg, 1997; Gross a Rieseberg, 2005), přičemž nejlepší důkazy pocházejí z více hybridních druhů pouštních slunečnic (Helianthus). Hybridizace mezi slunečnicí roční (Helianthus annuus) a slunečnicí stepní (Helianthus petiolaris) vedla ke vzniku nejméně tří homoploidních hybridních druhů přizpůsobených pouštním podmínkám: (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003) a Helianthus paradoxus (Welch a Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; obr. 2 b)). Transgresivní segregace variability obou rodičovských druhů vedla ke vzniku jedinců s mozaikovitým genomickým složením a „hybridní vitalitou“, která jim umožnila přetrvat v extrémních prostředích, kde předci nemohli, což se zdá být běžným výsledkem hybridizace (Rieseberg et al., 1999, 2003b). Laboratorním křížením se podařilo rekonstruovat chromozomální uspořádání a transgresivní fenotypy zjištěné u pouštních druhů (např. malá velikost listů, dormance semen a vysoká odolnost vůči suchu a soli), což podporuje předpovědi modelu hybridní speciace mozaikového genomu (Rieseberg et al., 2003a; obr. 2). U těchto pouštních druhů slunečnice se zdá, že klíčem k jejich vzniku byly chromozomální přestavby a ekologická izolace (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross a Rieseberg, 2005, 2004).

Motýli rodu Heliconius, zejména komplex druhů Heliconius melpomene/cydno, představují jeden z nejdůkladněji prozkoumaných případů HHS. H. melpomene a H. cydno jsou blízce příbuzné, odlišně zbarvené druhy, které se geograficky překrývají ve Střední Americe a severních Andách. V přírodě jsou izolovány ekologicky (tj. divergence v preferencích hostitelských rostlin larev a živných rostlin dospělců) a výškově a také díky hybridní sterilitě samic F1 (přehled v Jiggins, 2008). Hybridní samci jsou však plodní a zpětné křížení usnadňuje introgresi mezi druhy (Salazar et al., 2008). Heliconius huerippa je domnělý hybridní druh H. cydno a H. melpomene, který má intermediární zbarvení, přichází do geografického kontaktu s H. melpomene (Salazar et al., 2005) a fylogeneticky se shlukuje do komplexu druhů H. cydno (na základě sekvencí jaderných genů a celogenomových markerů) (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007). V přírodě se H. huerippa izoluje od svých předků na základě výběru partnera podle barevného vzoru (Mavarez et al., 2006). Překvapivě i zpětní kříženci první generace, kteří se podobají H. huerippa, preferovali partnery s vlastním barevným vzorem, což naznačuje, že alespoň částečná reprodukční izolace se může u hybridů Heliconius rychle vyvíjet (Melo et al., 2009). Byl vytvořen vlastní prostorový, individuální, multilokusový evoluční model, který explicitně zkoumal pravděpodobnost HHS scénáře pro H. huerippa (Duenez-Guzman et al., 2009). Model ukázal jasnou podporu pro možnost hybridního původu H. heurippa, když po počáteční hybridizaci následuje delší období geografického oddělení od progenitorového druhu.

Genomické důkazy naznačují, že H. huerripa může být druhem s hybridními znaky. Genetické mapování identifikovalo lokusy barevného vzoru zodpovědné za rozdíly v barevném vzoru mezi H. heurripa a jejími progenitory. Populační genomické analýzy napříč těmito lokusy barevného vzoru a neutrálními oblastmi, které se nepodílejí na variabilitě barevného vzoru, odhalují hybridní genomickou skladbu s relativně malým počtem alel odvozených od H. melpomene na pozadí převážně H. cydno (Salazar et al., 2010). V lokusech barevného vzoru je H. hueurippa homozygotní pro stejné kombinace alel H. melpomene a H. cydno, které v laboratorních zpětných kříženích vytvořily barevný vzor podobný H. huerippa. Ačkoli dosavadní údaje podporují HHS H. huerippa (kritiku však viz Brower, 2012), pozorované mozaikovité složení genomu u H. heurripa by mohlo být také důsledkem neúplného třídění ancestrální variability (viz obrázek 1(d)). Nicméně na rozdíl od většiny barevných vzorů Heliconius má H. heurippa jedinečný nemimetický barevný vzor, který se nevyskytuje u žádného jiného druhu Heliconius, což činí nepravděpodobným, že by se jednalo o ancestrální formu. Další důkazy pocházejí od dalšího člena komplexu druhů H. cydno, Heliconius timareta, kde genomické důkazy naznačují, že introgrese nového barevného vzoru křídel, pocházejícího ze sympatrického druhu H. melpomene, vedla ke vzniku nové reprodukčně izolované hybridní linie H. timareta, která má barevný vzor podobný melpomene (Dasmahapatra et al., 2012). V laboratoři zpětně zkřížení jedinci s rekonstruovaným barevným vzorem H. timerata florencia ukázali, že samci jasně preferují přibližování a dvoření se samicím se stejným hybridním barevným vzorem, což poskytuje vynikající případ speciace hybridních znaků (Sanchez et al., 2015; obr. 2b). Opět se ukazuje, že při křížení pouhých několika generací může hybridizace a introgrese výstražných barevných vzorů, které zároveň fungují jako párovací signály, vést k vytvoření homozygotní, pravé hybridní linie. Tyto příklady ukazují účinnost „magických znaků“ při evoluční diverzifikaci a zdůrazňují význam hybridizace během adaptivní radiace.