Angraecum Sesquipedale

II.A. Zdroje důkazů koevoluce

Studium koevoluce zahrnuje stejné přístupy jako studium evoluce obecně. Stejně jako v širším oboru spočívaly první formy důkazů koevoluce v podrobných přírodovědných pozorováních, popisech rozmanitosti adaptivních struktur, které zprostředkovávají ekologické interakce, a ve srovnávání populací a druhů.

Charles Darwin publikoval první ucelenou ilustraci toho, jak složitě jsou druhy vzájemně přizpůsobeny a jak lze strukturální složitost vysvětlit koevolucí, ve svém popisu The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Porovnáním tvaru různých květů orchidejí a s nimi spojených opylovačů Darwin ukázal, že k úspěšnému získání nektaru z květu jsou zapotřebí určité vlastnosti můry, které skutečně vykazují i jejich specializovaní opylovači. Omezením sběru nektaru na několik málo opylovačů zvyšují orchideje pravděpodobnost křížového opylení. Tvar květu a opylovače si natolik odpovídají, že Darwin při pozorování 29 cm dlouhé ostruhy madagaskarské orchideje Angraecum sesquipedale, která sbírá nektar, předpověděl existenci opylovače s tak dlouhým chobotem. Taková můra, Xanthopan morgani praedicta, byla skutečně objevena o 40 let později.

Popis vzorců ve využívání rostlin larvami lepidopter předcházel konceptu koevoluce úniku a radiace. Vyšší taxony motýlů se často živí jedinou skupinou kvetoucích rostlin. Někteří se sice živí více než jednou čeledí rostlin, ty však bývají blízce příbuzné nebo mají podobné biochemické vlastnosti. Například larvy motýlů podčeledi Pierinae neboli bělásků se živí převážně čeledí Capparaceae a Brassicaceae, které jsou si blízce příbuzné. Někteří běláskové se živí také zástupci čeledi Tropaeolaceae, které mají s ostatními čeleděmi společnou produkci glykosidů hořčičného oleje a vzácné mastné kyseliny. Tyto zákonitosti naznačují důležitou roli rostlinných sekundárních metabolitů při určování využití hostitelů motýly. Vzhledem k tomu, že tyto sloučeniny ovlivňují chování herbivorů a často působí jako odstrašující prostředky, mohla sekundární chemie představovat klíčovou vlastnost, která umožnila únik rostlinám.

Srovnání mezi konspecifickými populacemi rovněž naznačuje koevoluci. Vzor zbarvení motýla Heliconius erato, považovaný za signál pro predátory označující nechutnost, se mezi populacemi ve Střední a Jižní Americe liší. Pozoruhodné je, že zbarvení křídel H. melomene, stejně nechutného kongenera s odlišnou životní historií a preferencí hostitelů, se geograficky mění souběžně s H. erato. Tento vzorec je považován za příklad koevoluce mimikry mezi druhy kořisti, které mají společného predátora. Fritz Müller, Darwinův současník, jako první navrhl tento konkrétní model koevoluce, aby vysvětlil podobnosti ve vzoru křídel mezi nechutnými druhy motýlů patřícími do dvou různých rodů (Ituna a Thyridia).

Müller také zavedl používání matematických modelů ke studiu koevolučního procesu. Moderní matematické a počítačové simulační modely mohou zahrnovat populační genetiku, kvantitativní genetiku, evoluční teorii her a teorii optimality. Matematické modelování se ukázalo jako užitečné při popisu dynamiky interakcí mezi druhy a při určování, které podmínky podporují koevoluci.

Ačkoli ekologické interakce obvykle „nezkamení“, analýza paleontologických záznamů poskytla některé důkazy koevoluce. Například výskyt dravých hlavonožců v ordoviku je spojen se současným výskytem několika obranných strategií na straně jejich kořisti (např. silná skulptura a svinování u plžů a hlavonožců se schránkami, ostny u ostnokožců), což naznačuje difúzní koevoluci mezi predátory a jejich kořistí. Starobylost některých interakcí lze určit také na základě prohlídky fosilií žijících druhů. Několik čeledí rostlin má struktury (domatia), které jsou útočištěm roztočů, kteří napadají nepřátele rostlin. Domatia podobná moderní formě byla objevena ve zkamenělých listech z eocénu, tedy z doby před 55 miliony let!“

Relativní stáří kladů příbuzných taxonů je důležité pro prokázání korelované koevoluce nebo ko-specifikace. Tyto procesy by byly nutně vyloučeny, pokud by jedna skupina byla mnohem starší než druhá. Stáří asociace nebo adaptací souvisejících s interakcí lze často odhadnout z fylogeneze s časovou kalibrací (např. pomocí přibližných molekulárních hodin nebo fosilií kmenových skupin). Molekulární důkazy z hlubokomořských vezikomyidních mlžů a endosymbiotických bakterií oxidujících síru, na jejichž výživě jsou závislí, ukazují, že obě interakční skupiny jsou staré přibližně 100 milionů let. Zdá se, že tyto dvě linie byly od svého vzniku v těsném spojení a že se kospecifikovaly, jak naznačuje pozoruhodná míra shody mezi jejich odhadovanými fylogenezemi. Fylogenetická informace se stává důležitou také při testování, zda je znak adaptací na ekologickou interakci, nebo ancestrální vlastností, která existuje i bez této interakce.

V některých případech se podařilo zdokumentovat konkrétní geny, které ovlivňují interakci druhů. H. H. Flor našel u lnu (Linum usitatissimum) několik genů, které zajišťují odolnost vůči rzi Melampsora lini. Virulenci rzi určuje soubor komplementárních genů ve vztahu jedna ku jedné. Tato studie inspirovala model „gen za gen“ (viz oddíl VI,A), který se stal paradigmatem fytopatologie. Většina znaků má však komplexní genetický základ, který zahrnuje mnoho genů. Taková složitost vyžaduje kvantitativní genetický přístup, který rozděluje variabilitu znaku na genetickou a environmentální složku. Tento přístup ukázal, že mnoho znaků relevantních pro interakce má genetickou variabilitu, to znamená, že existuje potenciál pro koevoluci. Například u pastináku setého (Pastinaca sativa) a jeho nejdůležitějšího přidruženého býložravce, pavučince pastináku (Depressaria pastinacella), se předpokládá koevoluce zprostředkovaná evolucí furanokumarinů a detoxikačních mechanismů hmyzu. May R. Berenbaum zdokumentoval genetickou variabilitu jak v produkci furanokumarinů, tak ve schopnosti pavučince metabolizovat tuto skupinu rostlinných toxinů.

Kvantitativní genetika se také používá k měření korelací mezi znaky. Zjištění negativních genetických korelací ukazuje na kompromisy mezi znaky, takže selekce na zvýšení hodnoty jednoho znaku vede ke snížení hodnoty korelovaného znaku. Kompromisy mají zvláštní význam při vysvětlování evolučních omezení, a zejména toho, proč jsou druhy specializované. Klony mšice hrachové (Acyrthosiphon pisum) sebrané ze dvou plodin (vojtěšky a červeného jetele) vykazovaly vyšší fitness, když byly chovány na rostlině, ze které byly sebrány, což naznačuje místní adaptaci. Negativní genetická korelace ve fitness napříč plodinami může omezovat evoluci generalistických klonů, protože ty by byly na obou rostlinách překonány klony specializovanými na plodiny.

Měření genetické variability a korelace mezi znaky nabízí informace o genetickém kontextu, ve kterém může působit selekce. Korelace mezi znaky a fitness naznačují formu a směr selekce. Ve skleníkové studii vykazoval planý pastinák negativní genetickou korelaci mezi koncentrací několika furanokumarinů a nasazením semen, což naznačuje, že produkce těchto chemických látek může představovat náklady na reprodukci v nepřítomnosti pavučince pastináka. Tyto negativní korelace nebyly v terénu zjištěny, což naznačuje, že přítomnost furanokumarinů zvyšuje fitness v přítomnosti herbivora. V ideálním případě se takové studie provádějí v přirozeném prostředí, protože naším konečným zájmem je pochopit, jak funguje přírodní výběr v přírodě, ale lze použít i modelové systémy v laboratoři, například vyvíjející se populace bakterií a bakteriofágů.

Nakonec, studie vzájemně se ovlivňujících druhů jsou běžně založeny na analýze jednotlivých společenstev. Většina druhů se však skládá z mnoha lokálních populací a stále větší význam se přikládá geografické struktuře druhů a jejich interakcím. V rámci celého rozšíření interakce lze pravděpodobně pozorovat mozaiku selekčních tlaků v důsledku variability abiotických a biotických faktorů a konkrétní demografické a genetické historie místních populací. Některé lokality mohou být koevolučními ohnisky, tj. místy vzájemné koevoluce, zatímco v jiných může být selekce jednosměrná nebo může působit na oba druhy. Geografické rozdíly ve výsledcích jsou dále modifikovány tokem genů mezi populacemi. V důsledku toho lze mezi populacemi očekávat různé stupně koadaptace. Je zřejmé, že naše pochopení dynamiky interakce druhů vyžaduje studium mnoha společenstev a mezipopulačních procesů.

V poslední době se objevilo několik případů, které splňují požadavky dlouhodobých studií více populací a posílily naši potřebu teorie geografické mozaiky koevoluce. Například struktury rezistence a virulence lnu a melampsory (zmíněné dříve), studované v Novém Jižním Walesu, se někdy dramaticky liší napříč populacemi a časem. Frekvence náchylných genotypů lnu ovlivní lokální frekvenci určitého kmene rzi lnu, ale bylo zjištěno, že roli hrají i další faktory, a to drift, vymírání a migrace ze sousedních populací. Geografická struktura lnu a rzi se ukázala být zásadním faktorem při vysvětlování přetrvávání interakce.

.