Architeuthis

IV. VELIKOST HMYZU

Velikost hmyzu se pohybuje od malých parazitoidních vosiček (jako je trichogramatida Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm, která parazituje na vajíčkách třásněnek (Doutt a Viggiani 1968), přes objemné dynastidní brouky o délce asi 16 cm (Wigglesworth 1964) až po můru Coscinocera hercules Miskin o rozpětí křídel asi 26 cm (Oberthur 1916), motýla Ornithoptera alexandrae Rothschild s rozpětím křídel asi 27 cm (Wilson a Trebilcock 1978) a hmyzu tyčkovitého, z něhož některé druhy mají tělo delší než 30 cm (Key 1970). Nejmenší hmyz je podstatně menší než největší prvoci a ti největší svou velikostí daleko převyšují nejmenší zástupce jednotlivých tříd obratlovců (Folsom 1922). Co se týče hmotnosti, některé druhy hmyzu jsou lehčí než jádro velkého prvoka, ale zdá se, že nejtěžší žijící hmyz neváží více než 100 g. Nejtěžším známým bezobratlým živočichem je obří chobotnice (Architeuthis, 3 000 kg) a nejtěžším členovcem pavoukovec (30 kg). Tyto mořské formy jsou mnohem těžší než nejtěžší suchozemští bezobratlí, kterými jsou plži a žížaly, jejichž hmotnost se nicméně pohybuje od 1 do 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), což je mnohem více než hmotnost největšího hmyzu.

Vzhledem k počtu druhů hmyzu (Insecta) a jejich tvarové a habitatové rozmanitosti je zajímavé spekulovat, proč alespoň za zvláštních okolností nedosahují větších rozměrů. Není nerozumné očekávat obecnou tendenci, že během evoluce se horní a dolní konec velikostního rozpětí skupiny živočichů zvětšuje nebo zmenšuje na hodnoty, při nichž jsou výhody větší, respektive menší velikosti kompenzovány jejich doprovodnými nevýhodami. Možná je jednodušší stanovit spodní hranici velikosti jako tu, která je dostatečná pro počet a rozmanitost buněk – jistě mnoho tisíc – nezbytných pro zajištění stupně strukturální a fyziologické složitosti, kterou hmyz vyžaduje. Jak je to však s horní hranicí velikostního rozmezí hmyzu a jaké výhody a nevýhody by přineslo, kdyby některé formy hmyzu byly mnohem větší než současné? Je zajímavé prozkoumat biologické a fyzikální faktory, které se zdají být pro tento problém relevantní.

Vliv fyzikálních faktorů, jako je gravitace, poměr povrchu k objemu a difúze kyslíku, se liší v závislosti na velikosti živočicha. Zejména se zdá, že fyzikální problémy spojené s exoskeletem hmyzu mají tendenci silně omezovat velikost těla.

Poměrně neroztažitelný exoskelet, jaký má většina členovců, poskytuje jak výhody, tak nevýhody. Trubicovité struktury jsou velmi odolné proti kroucení a ohýbání, ale od určité velikosti se stávají neúměrně těžkými v poměru ke své pevnosti. Na základě inženýrské analogie, kdy jsou trubkovité struktury nejužitečnější pro lešení, ale nosníky pro velká závaží, lze tvrdit, že exoskelet je účinnější pro menší živočichy a pevné kosti lepší pro větší (Cloudsley-Thompson 1970).

Nutnost pelichat v určitých intervalech vystavuje všechny členovce nebezpečí. Nejenže mohou zahynout, pokud pelichání neproběhne úplně správně, ale dokud nová kutikula neztvrdne, jsou extrémně zranitelní vůči nepřátelům. Problémem při pelichání suchozemského hmyzu, který nabývá na významu s rostoucí velikostí a hmotností těla, je zachování tvaru měkkých tkání bezprostředně po pelichání. Bez strukturální opory by se velký hmyz s rostoucí velikostí stále více zplošťoval. Zavěšení na nějakém předmětu během procesu pelichání může tento faktor do určité velikosti kompenzovat, ale po dosažení kritického bodu se problémy způsobené gravitací mohou během pelichání ukázat jako nepřekonatelné.

Další vlastností exoskeletu hmyzu, která může přispívat k omezení velikosti, je pozoruhodně účinný mechanismus ochrany proti vodě. Ten má nepochybně velký význam pro evoluční úspěch hmyzu, může však přispívat k omezení jeho velikosti, protože výrazně omezuje rozsah, v jakém může být tělo ochlazováno odpařováním (Hinton 1977). Za horkých podmínek může vnitřní teplota aktivního hmyzu narůstat, až se přiblíží kritické hranici. Úvaha o poměru povrchu a objemu by tedy naznačovala, že menší hmyz bude tomuto riziku vystaven méně.

Pokud je třeba se přizpůsobit rychle se měnícím podmínkám, organismus s velkou velikostí populace a krátkou generační dobou poskytuje mnohem větší možnosti pro rychlé působení evolučních sil než organismus s malou velikostí populace a/nebo dlouhou generační dobou. To platí i v případě, že vrozená variabilita obou organismů je stejná. Ve srovnání s většinou ostatních živočichů – dokonce i s ostatními členovci – má hmyz v obou těchto ohledech velmi výhodnou pozici. Velikost těla souvisí s generační dobou, přičemž menší organismy mají obecně kratší generační dobu než větší organismy.

Velikost těla souvisí také s množstvím potřebné potravy, a přestože velcí živočichové potřebují na jednotku tělesné hmotnosti úměrně méně potravy než jejich menší příbuzní, musí velký živočich přesto přijímat více potravy než menší. Protože pro všechny živočichy existují období nedostatku potravy, zdá se, že tento faktor zvýhodňuje menší živočichy před většími, při zachování všech ostatních podmínek.

Hinton (1977) upozornil na skutečnost, že až na několik výjimek je hmyz dostatečně malý na to, aby mohl spadnout z jakékoliv výšky bez rizika vážného zranění, ale to se zdá být spíše vedlejším účinkem omezení velikosti než jeho příčinou, protože riziko roztříštění by nepředstavovalo žádnou překážku pro vývoj obrů mezi výhradně suchozemským hmyzem.

Důležitost tracheálního systému pro evoluční úspěch hmyzu byla zmíněna již dříve, ale i když je tento způsob dýchání pro jejich úspěch zcela zásadní, může přispívat k omezení maximální velikosti, které mohou dosáhnout. Je pravda, že Day (1950) vyslovil názor, že tracheální systém hmyzu je dostatečně účinný, aby sloužil většímu hmyzu, než existuje, zejména pokud je plynná difuze doplněna nucenou ventilací a existuje dostatečný systém vzduchových váčků a vzdálenosti, které je třeba překonat difuzí prostřednictvím tracheí a tracheol, nejsou příliš velké. Přesto existují vlastnosti velkého hmyzu, které zřejmě naznačují, že dýchání může být faktorem omezujícím velikost. Velký aktivní hmyz, jako jsou vážky a motýli, má tendenci snižovat svou hmotnost tím, že jeho tělo je dlouhé a štíhlé, a velcí objemní brouci, jako je 20 cm dlouhý cerambycid Titanus giganteus (Linnaeus), mají tendenci být velmi pomalí (Reitter 1961). Dýchací soustava hmyzu tedy slouží malým druhům obdivuhodně při všech úrovních aktivity, ale u velkých forem je relativně méně účinná. U nich má však tu spásnou vlastnost, že umožňuje trvalou aktivitu. V kontrastu s tím jsou velcí pavouci a štíři, jejichž dýchací soustava se skládá z knižních plic zásobujících tkáně kyslíkem prostřednictvím dýchacího krevního barviva hemocininu. Tyto organismy jsou schopny krátkých výbuchů prudké aktivity, ale pak musí několik minut odpočívat, zatímco se v hemocyaninu ukládá čerstvý kyslík (Cloudsley-Thompson 1970).

Účinnost tracheálního systému hmyzu prakticky vyloučila funkci, kterou má krev u mnoha jiných organismů, totiž transport dýchacích plynů. Oběhový systém se tedy nestal propracovaným, což může být dalším faktorem omezujícím velikost těla, protože má vliv na účinnost jiných orgánových systémů. Zdá se tedy, že hmyz má požadavek na mnohem větší délku vylučovacích trubic na jednotku tělesné hmotnosti než obratlovci (Blatta 300 cm na g (Henson 1944), Lucilia 250 cm na g (Waterhouse 1950), člověk 7 cm na g (Cowdry 1938).

Celkově je pravděpodobné, že základní rysy anatomie a fyziologie moderního hmyzu, které mu tak dobře slouží, fungují nejlépe pouze u organismů poměrně malé velikosti. Zvláštní problém však spočívá v tom, že řada svrchnokarbonského hmyzu byla poměrně gigantická, vážka Meganeuva monyi Brongniart měla rozpětí křídel asi 68 cm (Tillyard 1917). Je sice pravda, jak upozorňuje Kukalova-Peck (1978), že gigantismus spočíval hlavně ve vysokém poměru plochy křídel k velikosti těla, což lze považovat za nezbytný krok v evoluci letu, ale proč nepodléhal veškerý svrchnokarbonský hmyz stejným omezením jako moderní? Na odpověď na tuto otázku je třeba počkat na další rekonstrukci prostředí, které obývali, včetně zásadní otázky složení atmosféry.