Bioturbace
Od svého počátku před přibližně 541 miliony let je bioturbace zodpovědná za změny v chemickém složení oceánu, především prostřednictvím koloběhu živin. Bioturbátoři hráli a stále hrají důležitou roli v přenosu živin přes sedimenty.
Předpokládá se například, že bioturbující živočichové ovlivňovali koloběh síry v raných oceánech. Podle této hypotézy měla bioturbační činnost velký vliv na koncentraci síranů v oceánu. Přibližně na hranici kambria a prekambria (před 541 miliony let) začali živočichové přimíchávat redukovanou síru z oceánských sedimentů do nadložních vod, což způsobilo oxidaci sulfidů, která zvýšila složení síranů v oceánu. Během velkých vymírání se koncentrace síranů v oceánu snížila. Ačkoli je to obtížné přímo změřit, složení izotopů síry v mořské vodě v těchto obdobích naznačuje, že bioturbátory ovlivnily koloběh síry na rané Zemi.
Bioturbátory také změnily koloběh fosforu v geologickém měřítku. Bioturbátory promíchávají snadno dostupný částicový organický fosfor (P) hlouběji do vrstev oceánských sedimentů, což zabraňuje srážení fosforu (mineralizaci) zvýšením sekvestrace fosforu nad běžnou chemickou míru. Sekvestrace fosforu omezuje koncentrace kyslíku tím, že snižuje jeho produkci v geologickém časovém měřítku. Toto snížení produkce má za následek celkové snížení hladiny kyslíku a bylo navrženo, že nárůst bioturbace odpovídá poklesu hladiny kyslíku v té době. Negativní zpětná vazba, kdy živočichové sekvestrují fosfor v sedimentech a následně snižují koncentraci kyslíku v prostředí, omezuje intenzitu bioturbace v tomto raném prostředí.
Cyklus živin je bioturbaci ovlivňován i v současné Zemi. Některé příklady ve vodních a suchozemských ekosystémech jsou uvedeny níže.
VodníEdit
Suchozemské sladkovodní ekosystémyEdit
Důležitými zdroji bioturbace ve sladkovodních ekosystémech jsou bentivorní (na dně žijící) ryby, makroobratlovci, jako jsou červi, larvy hmyzu, korýši a měkkýši, a sezónní vlivy anadromních (migrujících) ryb, jako je losos. Anadromní ryby migrují z moře do sladkovodních řek a potoků, kde se tře. Makrobezobratlí fungují jako biologická čerpadla, která přemisťují materiál mezi sedimenty a vodním sloupcem, živí se organickými látkami ze sedimentů a přenášejí mineralizované živiny do vodního sloupce. Bentivorní i anadromní ryby mohou ovlivňovat ekosystémy tím, že snižují primární produkci prostřednictvím resuspenze sedimentů, následného vytlačování bentických primárních producentů a recyklace živin ze sedimentů zpět do vodního sloupce.
Jezera a rybníkyUpravit
Sedimenty jezerních a rybničních ekosystémů jsou bohaté na organické látky, přičemž obsah organických látek a živin je v sedimentech vyšší než v nadložní vodě. Obnova živin prostřednictvím bioturbace sedimentů přesouvá živiny do vodního sloupce, čímž podporuje růst vodních rostlin a fytoplanktonu (primárních producentů). Hlavními živinami, které jsou pro tento tok zajímavé, jsou dusík a fosfor, které často omezují úroveň primární produkce v ekosystému. Bioturbace zvyšuje tok mineralizovaných (anorganických) forem těchto prvků, které mohou být přímo využity primárními producenty. Kromě toho bioturbace zvyšuje koncentrace organických látek obsahujících dusík a fosfor ve vodním sloupci, které pak mohou být spotřebovány faunou a mineralizovány.
Jezerní a rybniční sedimenty často přecházejí z aerobního (obsahujícího kyslík) charakteru nadložní vody do anaerobních (bez kyslíku) podmínek spodního sedimentu v hloubce sedimentu jen několik milimetrů, proto i bioturbátoři skromné velikosti mohou ovlivnit tento přechod chemických vlastností sedimentů. Tím, že bioturbátoři přimíchávají anaerobní sedimenty do vodního sloupce, umožňují aerobním procesům interagovat s resuspendovanými sedimenty a nově obnaženými povrchy dnových sedimentů.
Makroobratlovci, včetně larev chironomidů (nekoušoucích mušek) a tubifikovaných červů (detritových červů), jsou důležitými činiteli bioturbace v těchto ekosystémech a mají různé účinky na základě svých potravních návyků. Tubifikovaní červi nevytvářejí nory, jsou to přenašeči směrem vzhůru. Chironomidi naproti tomu vytvářejí nory v sedimentu, působí jako bioirrigátoři a provzdušňují sedimenty a jsou přenašeči směrem dolů. Tato činnost spolu s dýcháním chironomidů v jejich norách snižuje dostupný kyslík v sedimentu a zvyšuje ztráty dusičnanů zvýšenou rychlostí denitrifikace.
Zvýšený přísun kyslíku do sedimentů v důsledku bioirrigace makroobratlovci spolu s bioturbací na rozhraní sediment-voda komplikuje celkový tok fosforu . Zatímco bioturbace vede k čistému toku fosforu do vodního sloupce, biologické zavlažování sedimentů okysličenou vodou zvyšuje adsorpci fosforu na sloučeniny oxidů železa, a tím snižuje celkový tok fosforu do vodního sloupce.
Přítomnost makrozbytků v sedimentu může iniciovat bioturbaci vzhledem k jejich postavení jako důležitého zdroje potravy pro bentivorní ryby, jako je kapr. Z bioturbujících bentožravých druhů ryb jsou zejména kapři důležitými ekosystémovými inženýry a jejich potravní a norná činnost může měnit charakteristiky kvality vody v rybnících a jezerech. Kapři zvyšují zákal vody resuspenzí bentických sedimentů. Tento zvýšený zákal omezuje pronikání světla a spolu se zvýšeným tokem živin ze sedimentu do vodního sloupce brzdí růst makrofyt (vodních rostlin) a podporuje růst fytoplanktonu v povrchových vodách. Kolonie povrchového fytoplanktonu těží jak ze zvýšeného množství suspendovaných živin, tak z náboru pohřbených buněk fytoplanktonu uvolněných ze sedimentů bioturbací ryb. Bylo také prokázáno, že růst makrofyt je brzděn vytlačováním ze spodních sedimentů v důsledku zahrabávání ryb.
Řeky a potokyEdit
Ekosystémy řek a potoků vykazují podobné reakce na bioturbační činnost, přičemž larvy chironomidů a tubificidní červci zůstávají důležitými bentickými činiteli bioturbace. Tato prostředí mohou být také vystavena silným sezónním bioturbačním účinkům anadromních ryb.
Lososi fungují jako bioturbační činitelé jak v měřítku štěrkových až písčitých sedimentů, tak v měřítku živin, a to přemisťováním a přepracováváním sedimentů při stavbě rud (štěrkových prohlubní nebo „hnízd“ obsahujících jikry pohřbené pod tenkou vrstvou sedimentu) v řekách a potocích a mobilizací živin. Výstavba lososích trdlišť funguje tak, že zvyšuje snadnost pohybu tekutin (hydraulickou vodivost) a pórovitost koryta toku. Pokud se ve vybraných řekách shromažďují lososi v dostatečně velké koncentraci v dané oblasti řeky, může se celkový transport sedimentů z výstavby trdlišť rovnat nebo převýšit transport sedimentů při povodních. Čistým účinkem na pohyb sedimentů je přenos štěrku, písku a jemnějších materiálů po proudu a zvýšení promíchávání vody v říčním substrátu.
Výstavba lososích trdlišť zvyšuje toky sedimentů a živin přes hyporheickou zónu (oblast mezi povrchovou a podzemní vodou) řek a ovlivňuje rozptyl a zadržování živin pocházejících z moře (MDN) v říčním ekosystému. MDN se do říčních a potočních ekosystémů dostávají prostřednictvím výkalů tření lososů a rozkládajících se těl lososů, kteří ukončili tření a uhynuli. Numerické modelování naznačuje, že doba setrvání MDN v oblasti tření lososů je nepřímo úměrná míře výstavby červenic v řece. Měření respirace v aljašské řece s výskytem lososů dále naznačují, že bioturbance říčního dna lososy hraje významnou roli při mobilizaci MDN a omezování primární produktivity v době, kdy probíhá tření lososů. Bylo zjištěno, že říční ekosystém se v reakci na snížení primární produkce a zvýšení respirace mění z čistě autotrofního na heterotrofní systém. Snížená primární produkce byla v této studii přisuzována ztrátě bentických primárních producentů, kteří byli přemístěni v důsledku bioturbace, zatímco zvýšená respirace byla považována za důsledek zvýšené respirace organického uhlíku, což bylo rovněž přisuzováno mobilizaci sedimentu při stavbě lososích trdlišť. Ačkoli se obecně předpokládá, že živiny pocházející z moře zvyšují produktivitu v břehových a sladkovodních ekosystémech, několik studií naznačilo, že při charakterizování vlivu lososa na koloběh živin je třeba vzít v úvahu časové účinky bioturbace.
Mořské prostředíEdit
Významní mořští bioturbátoři sahají od malých bezobratlých živočichů až po ryby a mořské savce. Ve většině mořských sedimentů však převažují drobní bezobratlí, včetně mnohonožek, mlžů, krevetek a obojživelníků.
Mělké a pobřežníEdit
Pobřežní ekosystémy, jako jsou ústí řek, jsou obecně vysoce produktivní, což vede k hromadění velkého množství detritu (organického odpadu). Toto velké množství, kromě obvykle malé zrnitosti sedimentů a hustého osídlení, činí bioturbátory důležitými při dýchání v ústích řek. Bioturbátoři zvyšují přenos kyslíku do sedimentů zavodněním a zvětšují povrch okysličených sedimentů stavbou nor. Bioturbátoři také přenášejí organické látky hlouběji do sedimentů díky celkové přepracovací činnosti a produkci výkalů. Tato schopnost doplňovat kyslík a další rozpuštěné látky v hloubce sedimentů umožňuje zvýšenou respiraci jak bioturbátorů, tak mikrobiálního společenstva, čímž se mění cyklus prvků v ústí řek.
Vliv bioturbace na cyklus dusíku je dobře zdokumentován. Spojená denitrifikace a nitrifikace se zvyšuje díky zvýšenému přísunu kyslíku a dusičnanů do hlubokých sedimentů a zvětšené ploše povrchu, přes kterou může docházet k výměně kyslíku a dusičnanů. Zvýšené propojení nitrifikace a denitrifikace přispívá k většímu odstraňování biologicky dostupného dusíku v mělkém a pobřežním prostředí, které může být dále posíleno vylučováním amoniaku bioturbátory a dalšími organismy sídlícími v norách bioturbátorů. Ačkoli bioturbace zvyšuje jak nitrifikaci, tak denitrifikaci, bylo zjištěno, že vliv bioturbátorů na rychlost denitrifikace je větší než na rychlost nitrifikace, což dále podporuje odstraňování biologicky dostupného dusíku. Předpokládá se, že toto zvýšené odstraňování biologicky dostupného dusíku souvisí se zvýšenou mírou fixace dusíku v mikroprostředí uvnitř nor, jak naznačují důkazy o fixaci dusíku sulfát redukujícími bakteriemi prostřednictvím přítomnosti nifH (nitrogenázových) genů.
Bioturbace způsobená krmením mrožů je významným zdrojem struktury sedimentů a biologických společenstev a toku živin v Beringově moři. Mroži se živí tak, že zaryjí tlamu do sedimentu a silným sáním vytahují škeble. Prokopáváním sedimentu mroži rychle uvolňují velké množství organického materiálu a živin, zejména amoniaku, ze sedimentu do vodního sloupce. Kromě toho mroži svým potravním chováním promíchávají a okysličují sediment a vytvářejí v něm jámy, které slouží jako nové struktury stanovišť pro larvy bezobratlých.
HlubokomořskáEdit
Bioturbace je v hlubokém moři důležitá, protože fungování hlubokomořských ekosystémů závisí na využívání a recyklaci živin a organických látek přicházejících z fotické zóny. V oblastech s nízkou energií (oblasti s relativně klidnou vodou) je bioturbace jedinou silou, která vytváří heterogenitu v koncentraci rozpuštěných látek a rozložení minerálů v sedimentu. Předpokládá se, že vyšší bentická diverzita v hlubokém moři by mohla vést k větší bioturbaci, která by následně zvýšila transport organických látek a živin do bentických sedimentů. Živočichové žijící na povrchu sedimentu prostřednictvím konzumace organické hmoty pocházející z povrchu usnadňují zabudování částic organického uhlíku (POC) do sedimentu, kde je spotřebováván živočichy a bakteriemi žijícími v sedimentu. Začlenění POC do potravních řetězců živočichů žijících v sedimentech podporuje sekvestraci uhlíku tím, že odstraňuje uhlík z vodního sloupce a pohřbívá jej v sedimentech. V některých hlubokomořských sedimentech intenzivní bioturbace posiluje koloběh manganu a dusíku.
Role v toku organických kontaminantůEdit
Bioturbace může v závislosti na mechanismu přenosu kontaminantů ze sedimentu do vodního sloupce zvýšit nebo snížit jejich tok. V znečištěných sedimentech mohou bioturbující živočichové promíchat povrchovou vrstvu a způsobit uvolnění sekvestrovaných kontaminantů do vodního sloupce. Druhy přenášející kontaminované částice směrem vzhůru, jako jsou mnohonožky, jsou účinné při přesunu kontaminovaných částic k povrchu. Invazní živočichové mohou remobilizovat kontaminanty, které byly dříve považovány za pohřbené v bezpečné hloubce. V Baltském moři se invazní druh mnohoštětinatých červů Marenzelleria může zahrabat do hloubky 35-50 cm, což je hlouběji než původní živočichové, a tím uvolnit dříve sekvestrované kontaminanty. Bioturbující živočichové, kteří žijí v sedimentu (infauna), však mohou také snižovat tok kontaminantů do vodního sloupce tím, že pohřbívají hydrofobní organické kontaminanty do sedimentu. Pohřbívání nekontaminovaných částic bioturbujícími organismy poskytuje více absorpčních povrchů pro sekvestraci chemických znečišťujících látek v sedimentech.
TerestrickéEdit
Rostliny a živočichové využívají půdu jako potravu a úkryt, narušují horní vrstvy půdy a přenášejí chemicky zvětralou horninu zvanou saprolit z nižších půdních hloubek na povrch. Terestrická bioturbace je důležitá pro produkci půdy, pohřbívání, obsah organické hmoty a svahový transport. Zdrojem půdní organické hmoty jsou kořeny stromů, k transportu a promíchávání půdy přispívá také růst kořenů a rozpad pařezů. Odumírání a rozklad kořenů stromů nejprve dodává do půdy organickou hmotu a poté vytváří dutiny, čímž snižuje hustotu půdy. Vývraty stromů způsobují značné přemístění půdy tím, že vytvářejí kopečky, promíchávají půdu nebo převracejí svislé úseky půdy.
Vývraty živočichů, jako jsou žížaly a drobní savci, vytvářejí průchody pro transport vzduchu a vody, což mění vlastnosti půdy, například vertikální rozložení velikosti částic, pórovitost půdy a obsah živin. Bezobratlí, kteří se zahrabávají a konzumují rostlinný detrit, pomáhají vytvářet svrchní vrstvu půdy bohatou na organické látky, známou jako půdní biomantle, a přispívají tak k tvorbě půdních horizontů. Důležitou roli při tvorbě půdy hrají také drobní savci, např. sysli, a to pravděpodobně stejnou měrou jako abiotické procesy. Kapesní sysli vytvářejí nadzemní kopečky, které přesouvají půdu ze spodních půdních horizontů na povrch, čímž vystavují minimálně zvětralou horninu povrchovým erozním procesům a urychlují tvorbu půdy. Předpokládá se, že kapesní sysli hrají důležitou roli při svahovém transportu půdy, protože půda, která tvoří jejich kopečky, je náchylnější k erozi a následnému transportu. Podobně jako v případě kořenů stromů snižuje stavba nor – i když jsou zasypány – hustotu půdy. Tvorba povrchových hald také pohřbívá povrchovou vegetaci, čímž vznikají ohniska živin, když se vegetace rozkládá a zvyšuje se obsah organické hmoty v půdě. Vzhledem k vysokým metabolickým nárokům jejich podzemního způsobu života, který spočívá v hloubení nor, musí sysli obecní spotřebovávat velké množství rostlinného materiálu. Ačkoli to má škodlivý vliv na jednotlivé rostliny, čistým efektem syslů kapesních je zvýšený růst rostlin díky jejich pozitivnímu vlivu na obsah živin v půdě a fyzikální vlastnosti půdy.
.