Allee-effekt

Da den defineres som den positive korrelation mellem populationstæthed og gennemsnitlig fitness, er de mekanismer, som en Allee-effekt opstår for, derfor i sagens natur knyttet til overlevelse og reproduktion. Generelt opstår disse Allee-effekt-mekanismer som følge af samarbejde eller facilitering mellem individerne i arten. Eksempler på en sådan samarbejdsadfærd omfatter bedre parringssøgning, miljømæssig konditionering og gruppeforsvar mod rovdyr. Da disse mekanismer er lettere at observere i felten, er der en tendens til, at de oftere forbindes med begrebet Allee-effekt. Ikke desto mindre bør mekanismer for Allee-effekten, der er mindre iøjnefaldende, såsom indavlsdepression og skævhed i kønsforholdet, også tages i betragtning.

Økologisk mekanismeRediger

Og selv om der findes mange økologiske mekanismer for Allee-effekter, omfatter listen over de mest almindeligt citerede faciliterende adfærdsmønstre, der bidrager til Allee-effekter i litteraturen: parringsbegrænsning, kooperativt forsvar, kooperativ fodring og miljømæssig konditionering. Selv om disse adfærdsmønstre er klassificeret i separate kategorier, kan de overlappe hinanden og har tendens til at være kontekstafhængige (vil kun fungere under visse betingelser – for eksempel vil kooperativt forsvar kun være nyttigt, når der er rovdyr eller konkurrenter til stede).

Parringsbegrænsning Parringsbegrænsning Parringsbegrænsning henviser til vanskeligheden ved at finde en kompatibel og modtagelig partner til seksuel reproduktion ved lavere populationsstørrelse eller -tæthed. Dette er generelt et problem, som arter, der benytter sig af passiv reproduktion og har lav mobilitet, som f.eks. plankton, planter og fastsiddende hvirvelløse dyr, støder på. F.eks. vil vindbestøvede planter have en lavere fitness i sparsomme populationer på grund af den lavere sandsynlighed for, at pollen lander på en artsfælle med succes. Samarbejde om forsvar En anden mulig fordel ved aggregering er at beskytte mod prædation ved at gruppere en adfærd mod prædatorer. Mange arter udviser en højere grad af rovdyrovervågningsadfærd pr. individ ved lavere tæthed. Denne øgede årvågenhed kan resultere i, at der bruges mindre tid og energi på fouragering, hvilket reducerer fitnessen for et individ, der lever i mindre grupper. Et slående eksempel på en sådan fælles årvågenhed findes hos surikater. I mellemtiden bevæger andre arter sig synkront for at forvirre og undgå rovdyr, f.eks. skoler af sardiner og flokke af stære. Den forvirringseffekt, som denne flokadfærd ville have på rovdyr, vil være mere effektiv, når der er flere individer til stede. Samarbejde om fødeindtagelse Visse arter har også brug for fødeindtagelse i grupper for at kunne overleve. F.eks. ville arter, der jager i flok, som f.eks. afrikanske vilde hunde, ikke være i stand til at finde og fange byttet lige så effektivt i mindre grupper. Miljøkonditionering / ændring af levestedet Miljøkonditionering henviser generelt til den mekanisme, hvor individer arbejder sammen for at forbedre deres umiddelbare eller fremtidige miljø til gavn for arten. Denne ændring kan omfatte ændringer i både abiotiske (temperatur, turbulens osv.) og biotiske (toksiner, hormoner osv.) miljøfaktorer. Stillehavslaks udgør et potentielt tilfælde af en sådan komponent Allee-effekter, hvor tætheden af gydende individer kan påvirke de efterfølgende generationers overlevelsesmuligheder. Laks, der gyder, medbringer marine næringsstoffer, som de har fået fra havet, når de vandrer til ferskvandsstrømme for at reproducere sig. Disse næringsstoffer befrugter igen det omkringliggende levested, når de dør, og skaber således et mere egnet levested for de unge fisk, der klækkes i de følgende måneder. Selv om det er overbevisende, er dette tilfælde af miljømæssig konditionering af laks ikke blevet strengt understøttet af empiriske beviser.

MenneskeinduceretRediger

Klassisk økonomisk teori forudsiger, at menneskelig udnyttelse af en population sandsynligvis ikke vil resultere i udryddelse af en art, fordi de eskalerende omkostninger til at finde de sidste få individer vil overstige den faste pris, man opnår ved at sælge individerne på markedet. Men når sjældne arter er mere eftertragtede end almindelige arter, kan priserne for sjældne arter overstige de høje høstomkostninger. Dette fænomen kan skabe en “menneskeskabt” Allee-effekt, hvor sjældne arter uddør, mens almindelige arter høstes på en bæredygtig måde. Den antropogene Allee-effekt er blevet en standardmetode til at konceptualisere truslen fra økonomiske markeder mod truede arter. Den oprindelige teori blev imidlertid opstillet ved hjælp af en endimensionel analyse af en todimensionel model. Det viser sig, at en todimensionel analyse giver en Allee-kurve i det menneskelige udnyttelsesrum og det biologiske populationsrum, og at denne kurve, der adskiller arter, der er bestemt til udryddelse, fra arter, der er bestemt til persistens, kan være kompliceret. Selv meget store populationer kan potentielt passere gennem de oprindeligt foreslåede Allee-tærskelværdier på en bestemt vej til udryddelse.

Genetiske mekanismerRediger

Fald i populationsstørrelse kan resultere i et tab af genetisk diversitet, og på grund af den genetiske variations rolle i en arts evolutionære potentiale kan dette igen resultere i en observerbar Allee-effekt. Efterhånden som en arts population bliver mindre, vil dens genpulje også blive reduceret i størrelse. Et muligt resultat af denne genetiske flaskehals er en reduktion af artens fitness gennem genetisk drift og indavlsdepression. Dette generelle fald i en arts fitness skyldes en ophobning af skadelige mutationer i hele populationen. Den genetiske variation inden for en art kan være lige fra gavnlig til skadelig. Ikke desto mindre er der i en mindre genpulje større chance for en stokastisk hændelse, hvor skadelige alleler bliver fikseret (genetisk drift). Selv om det i evolutionsteorien hedder, at udtrykte skadelige alleler bør fjernes gennem naturlig selektion, vil udrensning kun være mest effektiv til at eliminere alleler, der er meget skadelige eller skadelige. Mildt skadelige alleler, som f.eks. alleler, der virker senere i livet, vil være mindre tilbøjelige til at blive fjernet ved naturlig selektion, og omvendt er det mere sandsynligt, at nyerhvervede gavnlige mutationer vil gå tabt ved tilfældigheder i mindre genetiske puljer end i større puljer.

Og selv om den langsigtede populationsefterlevelse hos flere arter med lav genetisk variation for nylig har givet anledning til debat om indavlsdepressionens almenhed, er der forskellige empiriske beviser for genetiske Allee-effekter. Et sådant tilfælde blev observeret hos den truede Florida-panter (Puma concolor coryi). Florida-panteren oplevede en genetisk flaskehals i begyndelsen af 1990’erne, hvor bestanden blev reduceret til ≈25 voksne individer. Denne reduktion i den genetiske diversitet blev korreleret med defekter, der omfatter lavere sædkvalitet, unormale testosteronniveauer, cowlicks og knækkede haler. Som reaktion herpå blev der iværksat en genetisk redningsplan, og flere hunpumaer fra Texas blev introduceret i Florida-populationen. Denne foranstaltning førte hurtigt til en reduktion af forekomsten af de defekter, der tidligere var forbundet med indavlsdepression. Selv om tidsskalaen for denne indavlsdepression er større end for de mere umiddelbare Allee-effekter, har den betydelige konsekvenser for en arts langsigtede persistens.

Demografisk stokasticitetRediger

Demografisk stokasticitet henviser til variabilitet i befolkningsvæksten, der skyldes stikprøvevis tilfældige fødsler og dødsfald i en population af endelig størrelse. I små populationer vil demografisk stokasticitet reducere populationsvækstraten og forårsage en effekt svarende til Allee-effekten, hvilket vil øge risikoen for udryddelse af populationen. Hvorvidt demografisk stokasticitet kan betragtes som en del af Allee-effekten eller ej, er dog noget omstridt. Den mest aktuelle definition af Allee-effekten tager hensyn til sammenhængen mellem populationstætheden og den gennemsnitlige individuelle fitness. Derfor vil tilfældig variation som følge af fødsels- og dødsfald ikke blive betragtet som en del af Allee-effekten, da den øgede risiko for udryddelse ikke er en konsekvens af de skiftende skæbner for individer i populationen.

Men når demografisk stokasticitet resulterer i udsving i kønsforholdene, kan det hævdes, at det reducerer den gennemsnitlige individuelle fitness i takt med, at populationen aftager. F.eks. vil en fluktuation i en lille population, der forårsager mangel på det ene køn, til gengæld begrænse adgangen til parring for det modsatte køn, hvilket mindsker fitnessen for individerne i populationen. Denne type Allee-effekt vil sandsynligvis være mere fremherskende hos monogame arter end hos polygame arter.