Allopolyploidie

Evidens for hybrid artsdannelse

Allopolyploid artdannelse er den mest almindeligt kendte vej til hybrid artsdannelse. Dette er ikke overraskende, da 40-70 % af plantearterne er polyploide. En gennemgang af ploiditet hos planter tyder på, at polyploiditet var involveret i artsdannelser hos ~2-4 % af de blomstrende planter og 7 % af bregnerne (Otto og Whitton, 2000). De mest velkendte eksempler er måske de mange allopolyploide afgrøder, som mennesker har domesticeret (herunder hvede, bomuld, tobak, jordbær og raps). Der er også adskillige eksempler på nyligt dannede allopolyploide arter (<200 år gamle; for eksempel Cardamina (Mandáková et al., 2013), Mimulus (Vallejo-Marin et al., 2015), Senecio (Abbott og Lowe, 2004), Spartina (Ainouche et al., 2004b), Salsola (Ayres et al., 2009) og Tragopogon (Soltis et al., 2004))), der har givet indsigt i de typer af genetiske ændringer, der er involveret i oprindelsen af hybridarter (Matyášek et al, 2007; Lim et al., 2008; Tate et al., 2009; Ainouche et al., 2004a; Salmon et al., 2005, se også Soltis og Soltis, 2009 for en gennemgang).

Allopolyploid artsdannelse synes ofte at involvere hybridisering af nyligt introducerede, potentielt invasive arter, som det ses i Mimulus abeblomster, der blev introduceret til Skotland for kun 140 år siden (Vallejo-Marin, 2012; Figur 2(a)). Hybridisering mellem Mimulus guttatus og Mimulus luteus i deres oprindelige nordamerikanske udbredelsesområde resulterer i sterile, vegetativt kraftige, triploide afkom. Mimulus peregrinus findes i Skotland, hvor de to indførte arter forekommer sammen, og den er vegatativt kraftig ligesom de triploide hybrider, men den har dobbelt så mange kromosomer (polyploid) og er meget frugtbar (Vallejo-Marin og Lye, 2013; Vallejo-Marin, 2012). Populationsgenomisk sekventering af M. peregrinus bekræftede, at genomet er mosaisk fra de to stamfædre, og at allopolyploiditet har udviklet sig uafhængigt af hinanden mindst to gange siden introduktionerne af arterne (Vallejo-Marin et al., 2015).

I dyr synes allopolyploid artsdannelse at være sjælden, da der ikke er nogen overrepræsentation af arter med lige mange kromosomer (Otto og Whitton, 2000). Generelt er ploiditet ualmindeligt i seksuelt reproducerende dyr, sandsynligvis på grund af tilstedeværelsen af kønskromosomer og ukorrekt dosiskompensation, de mekanismer, der afbalancerer genprodukterne mellem kønnene, som kan blive ubalanceret i polyploider (Orr, 1990). Hos fiskene er polyploiditet imidlertid meget almindelig og synes at have udviklet sig gentagne gange (Leggatt og Iwama, 2003). Den gentagne oprindelse af polyploiditet og den hyppige hybridisering blandt polyploide fisk i naturen tyder på, at allopolyploiditet kan være mere almindelig hos fisk end hos andre dyr. Som forventet er de fleste allopolyploide eksempler hos dyr ofte parthenogenetiske eller selvreproducerende som f.eks. stokinsekter (Bacillus) og ferskvandssnegle (Bulinus truncatus) (Otto og Whitton, 2000). Den allopolyploide grå træfrø med de forskellige parringskald, der er nævnt tidligere, er også et klart eksempel på en seksuelt reproducerende allopolyploid, hvor evolutionen af hunnernes præference for hybridkaldet hurtigt kunne resultere i artsdannelse. Det måske bedste bevis for allopolyploid artsdannelse hos dyr stammer fra laboratoriestammer af tetraploide hybrid silkemøl (Bombyx mori × Bombyx mandarina) (Astaurov, 1969). Disse tetraploide hybrider blev fremstillet i laboratoriet ved hjælp af en “triploid bridge”-strategi, der indebærer sammensmeltning af sjældne, ikke-reducerede (diploide) gameter fra den ene art med en normal haploid gamet fra den anden art for at danne et frugtbart tetraploidt hybridafkom. Selv om disse hybrider er syntetisk fremstillede og ikke nødvendigvis udgør en særskilt art, viser dette eksempel en mulig vej til allopolyploiditet hos dyr.

Som allopolyploiditet er HHS blevet rapporteret hyppigere hos planter end hos dyr. Antallet eller formodede hybridarter er imidlertid steget dramatisk på tværs af en bred vifte af organismer, der viser de mange veje til hybrid artsdannelse, såsom: kromosomale omlægninger i hybride gærarter (Greig et al., 2002), værtsvalgskifte i hybride kaprifolie-maggotfluer (Rhagoletis) (Schwarz et al, 2005), den bedre præstation af intermediære hybride cyprinidfisk (Gila seminude) i Virgin River (Demarais et al., 1992), invasionen af hybride sculpinfisk (Cottus gobio-gruppen) i Rhinflodens grumsede vand (Nolte et al., 2005), værtsplantdivergens og højdeforskelle hos intermediære hybride alpine sommerfugle (Lycaeides) (Gompert et al., 2006; Nice et al, 2013), den allopatriske etablering af hybride tusindfryd på de britiske øer (Senecio squalidus) (James og Abbott, 2005), de af hybridisering afledte “sværdhales” parringssignaler hos Xiphophorus (Schumer et al., 2013; Meyer et al, 2006), introgressionen af vingefarveparringssignaler hos hybride Heliconius-sommerfugle (Sanchez et al., 2015; Salazar et al., 2010), sortering af genetiske inkompatibiliteter og fjerdragtbaseret parringsvalg hos de hybride italienske spurve (Hermansen et al, 2014; Bailey et al., 2015) og etableringen af klippekanttilpasset, genotypisk hybrid Penstemon clevelandii i det sydlige Californien (Straw, 1955; Wolfe et al., 1998).

I planter er der over 20 veldokumenterede eksempler på HHS (Rieseberg, 1997; Gross og Rieseberg, 2005), hvor det bedste bevis kommer fra flere hybridarter af ørkensolsikke (Helianthus). Hybridisering mellem den almindelige solsikke (Helianthus annuus) og prærie-solsikke (Helianthus petiolaris) førte til etablering af mindst tre homoploide hybridarter, der er tilpasset til ørkenen: Helianthus anomalus (Ungerer et al., 1998), Helianthus deserticola (Gross et al., 2003) og Helianthus paradoxus (Welch og Rieseberg, 2002; Rieseberg et al., 2003a; figur 2 (b)). Den transgressive adskillelse af variation fra de to forældrearter resulterede i individer med en mosaisk genomisk sammensætning og “hybridstyrke”, som gjorde det muligt for dem at overleve i ekstreme miljøer, hvor stamfædrene ikke kunne klare det, hvilket synes at være et almindeligt resultat af hybridisering (Rieseberg et al., 1999, 2003b). Laboratoriekrydsninger var i stand til at rekonstruere de kromosomale arrangementer og transgressive fænotyper, der findes i ørkenarterne (f.eks. lille bladstørrelse, frøhvile og høj tørke- og salttolerance), hvilket understøtter forudsigelserne i mosaikgenom-hybridartmodellen (Rieseberg et al., 2003a; figur 2). For disse ørkensolsikkearter synes kromosomale omlægninger og økologisk isolation at have været nøglen til deres etablering (Gross et al., 2007; Gross et al., 2003; Gross og Rieseberg, 2005, 2004).

Heliconius-sommerfugle, især Heliconius melpomene/cydno artskomplekset, udgør et af de mest grundigt undersøgte tilfælde af HHS. H. melpomene og H. cydno er nært beslægtede, divergerende farvede arter, der geografisk overlapper hinanden i Mellemamerika og de nordlige Andesbjerge. I naturen er de isoleret økologisk (dvs. divergens i præferencerne for larvernes værtsplanter og de voksnes fødeplanter) og højdemæssigt samt gennem hybrid F1-hunsterilitet (gennemgået i Jiggins, 2008). Hybridhanner er imidlertid fertile, og tilbagekrydsning letter introgression mellem arterne (Salazar et al., 2008). Heliconius huerippa er en formodet hybridart af H. cydno og H. melpomene, der har et intermediært farvemønster, kommer i geografisk kontakt med H. melpomene (Salazar et al., 2005) og er fylogenetisk grupperet i artskomplekset H. cydno (baseret på nukleare gensekvenser og genomdækkende markører) (Quek et al., 2010; Flanagan et al., 2004; Beltrán et al., 2007). I naturen isoleres H. huerippa fra sine stamfædre ved hjælp af farvemønsterbaseret parringsvalg (Mavarez et al., 2006). Overraskende nok foretrak de første generations tilbagekrydsninger, der ligner H. huerippa, også partnere med deres eget farvemønster, hvilket tyder på, at i det mindste delvis reproduktiv isolation kan være i stand til hurtigt at udvikle sig i Heliconius-hybrider (Melo et al., 2009). En brugerdefineret rumlig, individbaseret, multilocus evolutionær model blev bygget for eksplicit at undersøge sandsynligheden for HHS-scenariet for H. huerippa (Duenez-Guzman et al., 2009). Modellen viste klar støtte for muligheden for en hybrid oprindelse af H. heurippa, når den indledende hybridisering efterfølges af en længere periode med geografisk adskillelse fra stamarten.

Genomiske beviser tyder på, at H. huerripa kan være en hybrid trækart. Genetisk kortlægning har identificeret de farvemønster loci, der er ansvarlige for farvemønsterforskelle mellem H. heurripa og dens stamfædre. Populationsgenomiske analyser på tværs af disse loci for farvemønstre og neutrale regioner, der ikke er involveret i variationen i farvemønstre, afslører en hybrid genomisk sammensætning med relativt få H. melpomene-afledte alleler i en overvejende H. cydno-baggrund (Salazar et al., 2010). På farvemønster loci er H. hueurippa homozygot for de samme H. melpomene og H. cydno allelkombinationer, som producerede det H. huerippa-lignende farvemønster i laboratoriebackcrossene. Selv om dataene indtil videre understøtter H. huerippa’s HHS (se dog Brower, 2012 for en kritik), kan den observerede mosaiske genom-sammensætning i H. heurripa også skyldes den ufuldstændige sortering af forfædres variation (se figur 1(d)). I modsætning til de fleste Heliconius-farvemønstre har H. heurripa imidlertid et unikt ikke-mimetisk farvemønster, som ikke findes hos andre Heliconius-arter, hvilket gør det usandsynligt, at det har været en forfædres form. Yderligere beviser kommer fra et andet medlem af artskomplekset H. cydno, Heliconius timareta, hvor genomiske beviser tyder på, at introgression af et nyt vingefarvemønster fra den sympatriske art H. melpomene har resulteret i en ny reproduktivt isoleret hybridlinje af H. timareta, som har melpomene-lignende farvemønster (Dasmahapatra et al., 2012). I laboratoriet viste backcross-individer med det rekonstruerede H. timerata florencia-farvemønster, at tydelige hanner klart foretrak at nærme sig og gøre kur til hunner med samme hybridfarvemønster, hvilket giver et glimrende tilfælde af hybridtræksspeciation (Sanchez et al., 2015; Figur 2(b)). Igen ser det ud til, at med kun få generationer af krydsninger kan hybridisering og introgression af advarselsfarvemønstre, der også fungerer som parringssignaler, resultere i etableringen af en homozygot, ægte avlshybridlinje. Disse eksempler viser effektiviteten af “magiske træk” i den evolutionære diversificering og fremhæver betydningen af hybridisering under adaptiv stråling.