Angraecum Sesquipedale

II.A. Kilder til beviser for koevolution

Undersøgelsen af koevolution omfatter de samme metoder som undersøgelsen af evolution i almindelighed. Som på det bredere område bestod de første former for beviser for koevolution af detaljerede naturhistoriske observationer, beskrivelser af mangfoldigheden af adaptive strukturer, der formidler økologiske interaktioner, og sammenligninger mellem populationer og arter.

Charles Darwin offentliggjorde den første omfattende illustration af, hvor indviklet arterne er tilpasset hinanden, og hvordan strukturel kompleksitet kan forklares ved koevolution i sin beskrivelse The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Ved at sammenligne formen af forskellige orkidéblomster og deres tilknyttede bestøvere viste Darwin, at der er visse egenskaber hos mølfødder, der er nødvendige for at få succesfuldt at få nektar fra blomsten, egenskaber, som faktisk også udvises af deres specialiserede bestøvere. Ved at begrænse nektarsamlingen til nogle få bestøvere øger orkideer sandsynligheden for krydsbefrugtning. Der er en sådan overensstemmelse mellem blomstens og bestøverens form, at Darwin, da han observerede den 29 cm lange nektarbærende sporer på den madagaskiske orkidé Angraecum sesquipedale, forudsagde, at der fandtes en bestøvende møl med en proboscis af denne længde. En sådan møl, Xanthopan morgani praedicta, blev faktisk opdaget 40 år senere.

Beskrivelsen af mønstre i lepidopterlarvernes brug af planter gik forud for begrebet flugt-og-radiat-koevolution. Højere taxa af sommerfugle lever ofte af en enkelt gruppe af blomstrende planter. Nogle lever af mere end én plantefamilie, men disse er ofte nært beslægtede eller har lignende biokemiske egenskaber. F.eks. lever larver af sommerfugleunderfamilien Pierinae, eller hvide, overvejende af familierne Capparaceae og Brassicaceae, som er nært beslægtede. Nogle hvide sommerfugle lever også af medlemmer af familien Tropaeolaceae, som med de andre familier deler produktionen af sennepsolieglykosider og en sjælden fedtsyre med de andre familier. Disse regelmæssigheder antyder, at sekundære metabolitter i planter spiller en vigtig rolle for sommerfuglenes værtsvalg. I betragtning af at disse forbindelser påvirker herbivorernes adfærd og ofte virker afskrækkende, kan sekundærkemi have udgjort det nøgleelement, der gjorde det muligt for planterne at undslippe.

Sammenligninger mellem artsfæller har også været tegn på koevolution. Farvemønsteret hos sommerfuglen Heliconius erato, der menes at være et signal til rovdyr, der indikerer usmagelighed, varierer mellem populationer i Central- og Sydamerika. Påfaldende nok varierer vingefarvningen hos H. melomene, en lige så usmagelig slægtning med en særlig livshistorie og værtspræference, geografisk parallelt med H. erato. Dette mønster menes at være et eksempel på samudvikling af efterligning mellem byttearter, der har et fælles rovdyr. Fritz Müller, en af Darwins samtidige, foreslog først denne særlige model for koevolution for at forklare ligheder i vingemønsteret blandt uspiselige sommerfuglearter, der tilhører to forskellige slægter (Ituna og Thyridia).

Müller introducerede også brugen af matematiske modeller til at studere den koevolutionære proces. Moderne matematiske modeller og computersimuleringsmodeller kan inkorporere populationsgenetik, kvantitativ genetik, evolutionær spilteori og optimalitetsteori. Matematisk modellering har vist sig at være nyttig til at beskrive dynamikken i samspillet mellem arter og til at bestemme, hvilke betingelser der begunstiger koevolution.

Og selv om økologiske interaktioner normalt ikke “fossiliseres”, har analysen af palæontologiske optegnelser givet nogle beviser på koevolution. For eksempel er forekomsten i Ordovicium af rovdyrsblæksprutter forbundet med den samtidige forekomst af flere forsvarsstrategier hos deres byttedyr (f.eks. stærk skulptur og oprulning hos snegle og skalbærende blæksprutter, pigge hos pighuder), hvilket tyder på en diffus coevolution mellem rovdyr og deres byttedyr. Visse interaktioners oldtidighed kan også bestemmes ved at undersøge fossiler af nulevende arter. Flere plantefamilier har strukturer (domatia), der huser mider, som angriber plantefjender. Domatia, der ligner den moderne form, er blevet fundet i fossile blade fra Eocæn for 55 millioner år siden!

Den relative alder af klasser af associerede taxa er relevant for at påvise korreleret coevolution eller co-speciation. Disse processer ville nødvendigvis være udelukket, hvis den ene gruppe var meget ældre end den anden. Alderen af en association eller af interaktionsrelaterede tilpasninger kan ofte estimeres ud fra fylogenier med tidskalibrering (f.eks. ved hjælp af omtrentlige molekylære ure eller stamgruppefossiler). Molekylære beviser fra vesicomyide dybhavsmuslinger og de svovloxiderende endosymbiotiske bakterier, som de er afhængige af som næring, viser, at de interagerende klasser begge er ca. 100 millioner år gamle. Disse to slægter ser ud til at have været tæt forbundet siden deres oprindelse og til at have sameksisteret, som det fremgår af den bemærkelsesværdige grad af overensstemmelse mellem deres anslåede fylogenier. Fylogenetiske oplysninger bliver også relevante, når det skal undersøges, om en karakter er en tilpasning til et økologisk samspil eller et forfødt træk, der eksisterer i fravær af samspillet.

I nogle tilfælde har det været muligt at dokumentere de særlige gener, der påvirker en arts samspil. H.H. Flor fandt flere gener i hør (Linum usitatissimum), der giver resistens over for rusten Melampsora lini. Rustvirulens er bestemt af et sæt komplementære gener i et en-til-en-forhold. Denne undersøgelse inspirerede gen-for-gen-modellen (se afsnit VI, A), som er blevet et paradigme inden for fytopatologien. De fleste egenskaber har imidlertid et komplekst genetisk grundlag, der involverer mange gener. En sådan kompleksitet kræver en kvantitativ genetisk metode, som opdeler variationen i genetiske og miljømæssige komponenter. Denne metode har vist, at mange af de egenskaber, der er relevante for interaktioner, har genetisk variabilitet, dvs. at der er potentiale for koevolution. F.eks. menes det, at den vilde pastinak (Pastinaca sativa) og dens vigtigste tilknyttede planteæder, pastinaksvindormen (Depressaria pastinacella), er involveret i en koevolution, som formidles af udviklingen af furanocumariner og insektets afgiftende mekanismer. May R. Berenbaum har dokumenteret genetisk variation både i produktionen af furanocoumariner og i svømmeormens evne til at omsætte denne gruppe af plantetoksiner.

Kvantitativ genetik anvendes også til at måle korrelationer mellem egenskaber. Påvisning af negative genetiske korrelationer er tegn på afvejninger mellem egenskaberne, således at udvælgelse til forøgelse af værdien af den ene egenskab fører til et fald i værdien af den korrelerede egenskab. Udvekslinger er af særlig relevans for at forklare evolutionære begrænsninger, og især hvorfor arter er specialiserede. Ærtebladlus (Acyrthosiphon pisum) kloner indsamlet fra to afgrødeplanter (lucerne og rødkløver) udviste højere fitness, når de blev opdrættet på den plante, de var blevet indsamlet fra, hvilket tyder på lokal tilpasning. Den negative genetiske korrelation i fitness på tværs af afgrøder kan begrænse udviklingen af generalistkloner, da disse ville blive udkonkurreret på begge planter af afgrødespecialiserede kloner.

Måling af genetisk variation og korrelation mellem egenskaber giver oplysninger om den genetiske kontekst, inden for hvilken udvælgelse kan virke. Korrelationer mellem egenskaber og fitness antyder selektionens form og retning. I en drivhusundersøgelse udviste den vilde pastinak en negativ genetisk korrelation mellem koncentrationen af flere furanocumariner og frøsætningen, hvilket tyder på, at produktionen af kemikalierne kan påføre en omkostning for reproduktionen i fravær af pastinaksvindelsneglen. Disse negative korrelationer blev ikke påvist i marken, hvilket tyder på, at tilstedeværelsen af furanocoumariner øger fitness i tilstedeværelsen af planteæderen. Ideelt set udføres sådanne undersøgelser i naturlige omgivelser, da vores ultimative interesse er at forstå, hvordan naturlig selektion fungerer i naturen, men man kan bruge modelsystemer i laboratoriet, f.eks. udviklende populationer af bakterier og bakteriofager.

Finalt er undersøgelser af interagerende arter almindeligvis baseret på analyse af enkelte samfund. De fleste arter er imidlertid sammensat af mange lokale populationer, og man har tillagt arternes geografiske struktur og deres interaktioner stigende betydning. På tværs af udbredelsen af en interaktion vil man sandsynligvis observere en mosaik af selektionspres som følge af variationen i abiotiske og biotiske faktorer og de lokale populationers særlige demografiske og genetiske historier. Nogle lokaliteter kan være coevolutionære hot spots, dvs. steder med gensidig coevolution, mens udvælgelsen på andre lokaliteter kan være ensrettet eller virke på ingen af arterne. Den geografiske variation i resultaterne modificeres yderligere af genstrømmen mellem populationer. Derfor kan man forvente forskellige grader af samtilpasning mellem populationer. Det er klart, at vores forståelse af dynamikken i et samspil mellem arter kræver undersøgelse af mange samfund og interpopulationsprocesser.

For nylig er der dukket nogle få tilfælde op, som opfylder kravene til langtidsundersøgelser af flere populationer, og som har styrket vores behov for en geografisk mosaikteori om koevolution. For eksempel varierer resistens- og virulensstrukturer hos Linum og Melampsora (tidligere omtalt), der er undersøgt i New South Wales, undertiden dramatisk på tværs af populationer og tid. Hyppigheden af modtagelige genotyper af hør vil påvirke den lokale hyppighed af en bestemt stamme af hørrust, men det blev konstateret, at yderligere faktorer spiller en rolle, nemlig drift, udryddelse og migration fra nabopopulationer. Den geografiske struktur af hør og rust viste sig at være en væsentlig faktor til at forklare interaktionens vedholdenhed.