Architeuthis

IV. INSEKTERNES STØRRELSE

Insekterne varierer i størrelse fra små parasitoid hvepse (som f.eks. trichogrammatiden Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm i længden, som parasiterer på thripsæg (Doutt og Viggiani 1968), over voluminøse dynastidbiller på ca. 16 cm i længden (Wigglesworth 1964) til mølet Coscinocera hercules Miskin med et vingefang på ca. 26 cm (Oberthur 1916), fuglevingesommerfuglen Ornithoptera alexandrae Rothschild, der har et vingefang på ca. 27 cm (Wilson og Trebilcock 1978), og pindsvampe, hvis kropslængde hos nogle af dem er over 30 cm (Key 1970). De mindste insekter er betydeligt mindre end de største protozoer, og de største overstiger i størrelse langt de mindste medlemmer af hver af hvirveldyrenes klasser (Folsom 1922). Hvad angår vægt, er nogle insekter lettere end kernen i en stor protozo, men det ser ud til, at de tungeste levende insekter ikke vejer mere end 100 g. Det tungeste hvirvelløse dyr, der kendes, er kæmpe blæksprutten (Architeuthis, 3.000 kg) og det tungeste leddyr, en edderkoppekrabbe (30 kg). Disse marine former er langt tungere end de tungeste terrestriske hvirvelløse dyr, som er snegle og regnorme, der ikke desto mindre varierer fra 1 til 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), hvilket er meget tungere end de største insekter.

I betragtning af antallet af arter i Insecta og deres mangfoldighed af former og levesteder er det interessant at spekulere i, hvorfor de i det mindste under særlige omstændigheder ikke opnår større størrelser. Det er ikke urimeligt at forvente en generel tendens i løbet af evolutionen til, at den øvre og nedre ende af størrelsesområdet for en dyregruppe stiger eller falder til værdier, hvor fordelene ved henholdsvis større eller mindre størrelse opvejes af de medfølgende ulemper. Det er muligvis lettere at fastsætte den nedre størrelsesgrænse som værende den, der er tilstrækkelig til at rumme det antal og den mangfoldighed af celler – helt sikkert mange tusinde – der er nødvendige for at sikre den grad af strukturel og fysiologisk kompleksitet, der kræves af et insekt. Men hvad med den øvre ende af insekternes størrelsesområde, og hvilke fordele og ulemper ville det medføre, hvis nogle insekter var meget større end de nuværende former? Det er interessant at undersøge de biologiske og fysiske faktorer, der synes relevante for problemet.

Virkningerne af fysiske faktorer som tyngdekraften, forholdet mellem overflade og volumen og iltdiffusion varierer alle alt efter dyrets størrelse. Især ser det ud til, at de fysiske problemer, der er forbundet med insekternes exoskelet, har en stærk tendens til at begrænse kropsstørrelsen.

Et forholdsvis uudtrækkeligt exoskelet, som det hos de fleste artropoder, giver både fordele og ulemper. Rørformede strukturer er meget modstandsdygtige over for vridning og bøjning, men over en vis størrelse bliver de uforholdsmæssigt tunge i forhold til deres styrke. Med den tekniske analogi, at rørformede strukturer er mest nyttige til stilladser, men bjælker til store vægte, kan man argumentere for, at et exoskelet er mere effektivt til mindre dyr og solide knogler bedre til større dyr (Cloudsley-Thompson 1970).

Nødvendigheden af at skulle ruge med mellemrum udsætter alle leddyr for farer. Ikke alene kan de dø, hvis skiftet ikke går helt rigtigt, men de er også ekstremt sårbare over for fjender, indtil den nye kutikula er hærdet. Et problem under skiftet hos landlevende insekter, som får stadig større betydning, efterhånden som kropsstørrelsen og vægten stiger, er opretholdelsen af formen på de bløde væv umiddelbart efter skiftet. I mangel af strukturel støtte ville store insekter have en tendens til at flade mere og mere ud, efterhånden som størrelsen øges. Hvis insekterne hænger i en eller anden genstand under rugeprocessen, kan dette opveje denne faktor op til en vis størrelse, men efter at et kritisk punkt er nået, kan problemerne som følge af tyngdekraften vise sig uovervindelige under rugeprocessen.

Et andet træk ved insekternes exoskelet, som kan bidrage til størrelsesbegrænsning, er den bemærkelsesværdigt effektive vandtætningsmekanisme. Denne har utvivlsomt haft stor betydning for insekternes evolutionære succes, men den kan imidlertid bidrage til begrænsning af deres størrelse, da den i høj grad begrænser det omfang, i hvilket kroppen kan afkøles ved fordampning (Hinton 1977). Under varme forhold kan de indre temperaturer hos aktive insekter stige, indtil de nærmer sig den kritiske grænse. Overvejelser om overflade-volumen-forholdet ville derfor antyde, at mindre insekter ville være mindre udsat for denne risiko.

Hvis der er behov for at tilpasse sig hurtigt skiftende forhold, giver en organisme med en stor populationsstørrelse og en kort generationstid langt større muligheder for, at evolutionære kræfter kan virke hurtigt, end en organisme med en lav populationsstørrelse og/eller en lang generationstid gør. Dette gælder også, selv om den iboende variabilitet i de to organismer er den samme. Sammenlignet med de fleste andre dyr – selv andre artropoder – er insekterne meget fordelagtigt placeret i begge disse henseender. Kropsstørrelse hænger sammen med generationstiden, idet mindre organismer generelt har kortere generationstider end større organismer.

Kropsstørrelse hænger også sammen med den mængde føde, der kræves, og selv om store dyr kræver forholdsmæssigt mindre føde pr. enhed kropsvægt end deres mindre slægtninge, må et stort dyr alligevel spise mere end et mindre dyr. Da der er tider med fødevaremangel for alle dyr, synes denne faktor at begunstige mindre dyr frem for større dyr, alt andet lige.

Hinton (1977) henledte opmærksomheden på, at insekter med få undtagelser er små nok til at falde fra enhver højde uden risiko for alvorlig skade, men dette synes at være en bivirkning af størrelsesbegrænsning snarere end en årsag til den, da risikoen for at splintre ikke ville udgøre nogen hindring for udviklingen af giganter blandt udelukkende landlevende insekter.

Trachealsystemets betydning for Insectaernes evolutionære succes er blevet omtalt tidligere, men selv om det er helt afgørende for deres succes, kan denne måde at trække vejret på meget vel bidrage til at begrænse den maksimale størrelse, som de kan opnå. Det er rigtigt, at Day (1950) dannede sig den opfattelse, at insekternes trachealsystem er effektivt nok til at betjene større insekter, end der findes, især hvis gasdiffusionen suppleres med tvungen ventilation, og der er et tilstrækkeligt system af luftsække, og de afstande, der skal tilbagelægges ved diffusion via tracheer og tracheoler, ikke er for store. Ikke desto mindre er der træk ved store insekter, der synes at indikere, at respiration kan være en faktor, der begrænser størrelsen. Således har store, aktive insekter som f.eks. guldsmede og sommerfugle en tendens til at have deres masse reduceret ved at deres kroppe er lange og slanke, og store, voluminøse biller som f.eks. den 20 cm store cerambycid, Titanus giganteus (Linnaeus), har en tendens til at være meget sløve (Reitter 1961). Insekternes åndedrætssystem tjener således små arter fortrinligt på alle aktivitetsniveauer, men er relativt mindre effektivt hos store former. Hos disse har det dog den frelse, at det muliggør vedvarende aktivitet. I modsætning hertil står store edderkopper og skorpioner, hvis åndedrætssystem består af boglunger, der forsyner vævene med ilt via det respiratoriske blodpigment hæmocyanin. Disse organismer er i stand til korte udbrud af voldsom aktivitet, men må derefter hvile i flere minutter, mens frisk ilt lagres i hæmocyaninet (Cloudsley-Thompson 1970).

Insekternes trachealsystem har med sin effektivitet stort set elimineret en funktion, som blodet har hos mange andre organismer, nemlig transport af åndedrætsgasser. Kredsløbssystemet er således ikke blevet udbygget, og dette kan være en yderligere faktor, der begrænser kropsstørrelsen, idet det har betydning for effektiviteten af andre organsystemer. Således synes insekter at have et krav om en meget større længde af udskillelsesrørene pr. enhed af kropsvægt end hvirveldyr (Blatta 300 cm pr. g (Henson 1944), Lucilia 250 cm pr. g (Waterhouse 1950), mennesket 7 cm pr. g (Cowdry 1938).

Samlet set er det sandsynligt, at de væsentlige træk i de moderne insekters anatomi og fysiologi, som tjener dem så godt, kun fungerer bedst i organismer af ret lille størrelse. Der er imidlertid et særligt problem, idet en række af insekterne fra det øvre Karbon var relativt gigantiske, idet guldsmeden Meganeuva monyi Brongniart havde et vingefang på ca. 68 cm (Tillyard 1917). Gigantismen skyldtes ganske vist, som påpeget af Kukalova-Peck (1978), hovedsageligt et stort forhold mellem vingeareal og kropsstørrelse, hvilket kan betragtes som et nødvendigt skridt i udviklingen af flyvning, men hvorfor var ikke alle insekter fra det øvre Karbon underlagt de samme begrænsninger som moderne insekter? Svaret på dette må afvente en yderligere rekonstruktion af det levested, som de levede i, herunder det vigtige spørgsmål om atmosfærens sammensætning.