Atlas over plante- og dyrehistologi

Blod betragtes af mange forfattere som en specialiseret type bindevæv, der består af celler, cellefragmenter og en flydende ekstracellulær matrix, kendt som blodplasma. Blod er den væske, der findes inde i blodkar og hjerte. Hjerteslag og kroppens bevægelser skubber blodet gennem det kardiovaskulære system, som når ud til alle dele af kroppen. Blodmængden i menneskekroppen afhænger af kroppens størrelse. En krop på 70 kg indeholder omkring 5 til 6 liter blod. Blodtemperaturen er ca. 38 ºC, hvilket er en grad højere end den generelle kropstemperatur. Denne højere værdi er en følge af blodets friktion i blodkarrene, især i de blodkar med lille diameter.

Blod har mange funktioner. Følgende er tre fremtrædende funktioner. 1) Kommunikationsvej. Blodet transporterer næringsstoffer og ilt fra henholdsvis tarmen og lungerne til resten af kroppen. Affaldsprodukter transporteres til nyrerne og lungerne. Det er også den vigtigste kommunikationsvej for kemiske signaler, som f.eks. hormoner, mellem fjerntliggende celler i kroppen. 2) Homeostase. Blodet bidrager til den generelle homeostase i kroppen. Det holder f.eks. kropstemperaturen og pH-værdien i vævene relativt konstant. 3) Forsvar. Blodet bidrager til reparation af sår ved at forsegle skaderne med erytrocytter, trombocytter og plasma, dvs. blodkoagulering. Det indeholder også cellerne i immunsystemet, som bruger kredsløbssystemet til at blive transporteret og angribe patogener i ethvert væv i kroppen.

Blodceller

Blodceller inddeles i to grupper: erytrocytter eller røde blodlegemer og leukocytter eller hvide blodlegemer (figur 1 og 2). Der findes også cellefragmenter i blodet, som kaldes blodplader. Leukocytter kan være granulære leukocytter: neutrofile, basofile og eosinofile, og agranulære: lymfocytter og monocytter. De fleste blodceller er erythrocytter (99 % af cellerne). Alle blodceller udvikles fra en fælles stamcelle, der hos voksne dyr findes i knoglemarven.

De forskellige komponenter i blodet kan adskilles ved densitetsgradientcentrifugering. De tungeste elementer er erythrocytter, der falder til bunden af centrifugeringsrøret. Leukocytter og trombocytter findes lidt højere og danner et hvidligt lag. Plasma er den letteste komponent og forbliver i den overfladiske del af centrifugeringen. Hos menneskelige mænd indeholder blodet 47 % eyrhtrocites, mens det hos menneskelige kvinder er ca. 41 %. Det forholdsmæssige volumen af eythrocytter ud af det samlede blodvolumen er kendt som hæmatokrit. Andelen af leukocytter er mindre end 1 %. Plasma udgør resten af blodet. Blodets røde farve skyldes det høje indhold af hæmoglobin i erytrocytterne, som er mørkere, når iltniveauet er lavt. Blodserummet er plasmaet uden de blodfortyndende stoffer.

Erytrocytterne giver blodet den røde farve på grund af dets høje indhold af hæmoglobin, et protein, der indeholder jern i sin struktur. Erytrocytternes hovedopgave er at transportere O2 og CO2. Hos pattedyr kan erytrocyten betragtes som en stærkt modificeret celle til denne funktion, fordi den ikke har nogen kerne og mangler mitokondrier og andre celleorganeller. Den er formet som en bikonkav skive med en diameter på ca. 7,5 µm, hvilket giver den en større udvekslingsflade i kontakt med blodplasmaet.

Plateletter, eller trombocytter, er små dele af cytoplasma uden kerne. Ved lysmikroskopi kan de iagttages som små strukturer på ca. 2 til 5 µm i diameter, farveløse eller let basofile. De indeholder nogle indre membranøse rum som tætte specifikke azurofile granula, mitokondrier (en eller to pr. trombocyt) og klare vesikler og tubuli. De indeholder også glycogengranula. Trombocytternes hovedfunktion er at samarbejde under agglutinering og blodkoagulering. De findes hos pattedyr, men ikke hos lavere hvirveldyr. Trombocytter dannes ved fragmentering af cytoplasmaet fra megakaryocytter, en celletype, der findes i knoglemarven.

Leukocytter (hvide blodlegemer) er kernelignende celler og farveløse i frisk blod. Deres hovedfunktion er at forsvare kroppen mod ydre aggressioner såsom patogener og mod fejlfunktioner og forandringer i kroppens væv. Disse funktioner udføres uden for blodstrømmen, da de har evnen til at krydse væggen i blodkarrene og virke i de beskadigede væv. Faktisk bruger de kredsløbssystemet til at rejse gennem kroppen. Leukocytcytoplasmaet indeholder to typer granulat: azurophil eller primær granulat, som er lysosomer, og specifik eller sekundær granulat, som indeholder forskellige typer stoffer. Leukocytter inddeles i granulære og agranulære. De har alle azurophiliske granula, men de specifikke granula findes kun i de granulære leukocytter.

Granulære leukocytter er neutrofile, eosinofile og basofile. Agranulære leukocytter omfatter lymfocytter og monocytter. Neutrofiler er de hyppigst forekommende granulære leukocytter og udgør 60-70 % af de samlede leukocytter. De er let genkendelige på deres flerkløverformede kerne og har rigeligt med specifikke granula og nogle cytoplasmatiske azurophiliske granula. De specifikke granula indeholder lysozymer, komplementaktivatorer, kollagenaser og andre enzymer. De er meget vigtige i forbindelse med forsvaret mod bakterieinfektioner. Eosinofile udgør op til 2 til 5 % af leukocytpopulationen. Deres kerne er to-lobet, og deres cytoplasmatiske specifikke granula viser en stærk affinitet for syrefarvestoffer som f.eks. eosin. Disse granula indeholder basiske proteiner som f.eks. major basic protein og eosinofilt kationisk protein, der er involveret i bekæmpelsen af parasitinfektioner, og histaminaser, der neutraliserer histaminets virkning i allergiske reaktioner. Basofiler er de mindre hyppige og mindre granulære leukocytter, der udgør 0,5 % af de samlede leukocytter. Dens kerne er let fliget. De indeholder specifikke granula, som farves med basiske farvestoffer som f.eks. hæmatoxylin. Basofilernes cellemembran har receptorer for immunglobulin E, og de specifikke cytoplasmiske granula indeholder histamin og heparin. Det antages således, at disse celler virker på bindevævet i samarbejde med mastceller.

Agranulære leukocytter mangler specifikke granula i cytoplasmaet, men de har en lille population af uspecifikke granula. Efter neutrofile er lymfocytter den næsthyppigste type leukocytter og udgør 20 til 35 % af de samlede leukocytter. De er små og udviser en vis størrelsesvariabilitet, som tilsyneladende ikke er relateret til de forskellige typer lymfocytter. De to hovedgrupper af lymfocytter er B- og T-lymfocytter. Begge er vigtige aktører i organismens immunforsvar. Monocytter er den anden agranulære leukocyttype. Monocytter viser stor størrelse i blodudstrygninger og har en nyreformet kerne. De bidrager til kroppens forsvar ved at forlade blodet og bevæge sig til stedet for infektion eller skade, hvor de bliver til makrofager.

Generelt er levetiden for blodets cellekomponenter meget kort, fra et par timer til et par uger (bortset fra nogle hukommelseslymfocytter, der kan leve i årevis). Derfor produceres blodceller løbende ved en proces, der kaldes hæmatopoiese (figur 3). Hos mennesker finder hæmatopoiese sted i forskellige organer i løbet af udviklingen: i vitelinsækken hos embryoner, i leveren, milten og lymfevævet hos fostre og derefter i den røde knoglemarv. Efter fødslen flyttes den hæmopoietiske proces til knoglemarven i de lange knogler. Hos voksne er de vigtigste hæmatopoietiske centre knogler: kranieknogler, bækken, ryghvirvler, brystben og områder nær epiphisis af lårbenet og overarmsknoglen. Under visse omstændigheder kan hæmatopoiese indledes i den voksne lever og milt.

Plasma

Plasma er den flydende del af blodet og udgør mere end halvdelen af blodvolumenet. Det består af 90 % vand, og resten er sammensat af proteiner, ioner, aminosyrer, lipider og gasser. Plasma er den vigtigste transportør af næringsstoffer og affaldsprodukter.

Albumin er det hyppigst forekommende protein i plasmaet (54 % af det samlede proteinindhold) og udfører flere funktioner. Mange molekyler associerer sig med albumin for at blive transporteret gennem blodstrømmen, f.eks. fedtsyrer og steroidhormoner. Albumin er også den vigtigste faktor, der opretholder blodtrykket, hvilket igen regulerer blodvolumen. Globiner er de næstmest forekommende proteiner i plasmaet. De er en gruppe af proteiner, der udgør ca. 38 % af plasmaproteinerne, og de kan opdeles i tre typer: alfa, beta og gamma. Alfa- og betaglobiner syntetiseres i leveren og transporterer jern, lipider og fedtopløselige vitaminer. De bidrager også til plasmaosmolariteten. Gamma-globiner eller gamma-globuliner er immunsystemets opløselige antistoffer, også kendt som immunoglobuliner. Fibrinogen er et andet protein i plasmaet. Det er ikke særlig talrigt, men meget vigtigt for blodets størkning. Fibrinogen syntetiseres i leveren. Proteiner, der danner plasmaet, kan være specifikke for plasmaet eller kan også være til stede i andre væv, f.eks. enzymer, immunoglobuliner og hormoner.