Axons

Vurdering | Biopsykologi | Komparativ | Kognitiv | Udvikling | Sprog | Individuelle forskelle | Personlighed | Filosofi | Social |
Metoder | Statistik | Klinisk | Pædagogisk | Industriel | Professionelle emner | Verdens psykologi |

Biologisk:Adfærdsgenetik – Evolutionær psykologi – Neuroanatomi – Neurokemi – Neuroendokrinologi -Neurovidenskab – Psykoneuroimmunologi – Fysiologisk psykologi – Psykofarmakologi(Indeks, Oversigt)

Axon

Struktur af en typisk neuron

En axon eller nervefiber er et langt, slankt fremspring fra en nervecelle, eller neuron, der leder elektriske impulser væk fra neuronets cellekrop eller soma.

Anatomi

Aksoner er i realiteten nervesystemets primære transmissionslinjer, og som bundter er de med til at udgøre nerver. De enkelte axoner er mikroskopiske i diameter – typisk omkring en mikrometer på tværs (1μm) – men kan strække sig til makroskopiske (>1mm) længder. De længste axoner i menneskekroppen er f.eks. axonerne i iskiasnerven, som løber fra rygsøjlens basis til storetåen på hver fod. Disse enkeltcellede fibre fra iskiasnerven kan strække sig en meter eller endnu længere.

I hvirveldyr er mange neuroners aksoner indhyllet i myelin, som dannes af en af to typer gliaceller: Schwann-cellerne omslutter de perifere neuroner og oligodendrocytterne isolerer dem i centralnervesystemet. Langs myeliniserede nervefibre findes der med jævne mellemrum huller i kappen, der kaldes Ranvier-knuder, hvilket muliggør en særlig hurtig form for elektrisk impulsudbredelse, der kaldes saltation. Det er demyeliniseringen af axoner, der er årsag til de mange neurologiske symptomer, der findes i sygdommen multipel sklerose. axonerne i nogle neuroner forgrener sig og danner axonkollateraler, der kan opdeles i et antal mindre grene kaldet telodendria. Langs disse bevæger den forgrenede impuls sig samtidig for at signalere mere end én anden celle.

Fysiologi

Fysiologien kan beskrives ved Hodgkin-Huxley-modellen, der er udvidet til hvirveldyr i Frankenhaeuser-Huxley-ligninger.

Typer

Perifere nervefibre kan klassificeres på baggrund af axonal ledningshastighed, mylenation, fiberstørrelse osv. Der findes f.eks. langsomt ledende umyeliniserede C-fibre og hurtigere ledende myeliniserede Aδ-fibre. Der foretages fortsat mere kompleks matematisk modellering i dag.

Der findes flere typer af sensoriske- såvel som motorfibre. Andre fibre, der ikke er nævnt i tabellen, er f.eks. fibre i det autonome nervesystem

Motoriske

Nederste motoriske neuroner har to slags fibre:

Motoriske fibertyper
Type Diameter Konduktionshastighed Associeret muskel fibre
α Extrafusale muskelfibre
γ 4-24 m/s Intrafusale muskelfibre

Sensorisk

De forskellige sensoriske receptorer er innerveret af forskellige typer nervefibre. Muskler og tilhørende sensoriske receptorer innerveres af sensoriske fibre af type I og II, mens kutane receptorer innerveres af Aβ-, Aδ- og C-fibre.

Sensoriske fibertyper
Type Diameter Konduktionshastighed Associerede sensoriske receptorer
Ia & II Receptorer for muskelspindel
Ib Golgi-seneorgan
6-12 µm diameter 33-75 m/s Alle kutane mekanoreceptorer
1-5 µm 3-30 m/s Frie nerveender for berøring og tryk
Kold termoreceptorer
Nociceptorer i neospinothalamisk tractus
C 0.2-1,5 µm 0,5-2,0 m/s Nociceptorer i paleospinothalamiske tractus
varmereceptorer

Vækst og udvikling

Voksende axoner bevæger sig gennem deres omgivelser via vækstkeglen, som befinder sig i spidsen af axonet. Vækstkeglen har en bred bladlignende forlængelse kaldet lamellipodier, som indeholder fremspring kaldet filopodier. Filopodierne er den mekanisme, hvormed hele processen klæber sig fast til overflader og udforsker det omgivende miljø. Actin spiller en vigtig rolle i dette systems mobilitet.Miljøer med et højt indhold af celleadhæsionsmolekyler eller CAM’er skaber et ideelt miljø for axonal vækst. Dette synes at give axoner en “klæbrig” overflade, som de kan vokse langs. Eksempler på CAM’er, der er specifikke for neurale systemer, omfatter N-CAM, neuroglial CAM eller NgCAM, TAG-1, MAG og DCC, som alle er en del af immunoglobulin-superfamilien. Et andet sæt molekyler, kaldet ekstracellulære matrixadhæsionsmolekyler, udgør også et klæbrigt substrat, som axoner kan vokse langs. Eksempler på disse molekyler omfatter laminin, fibronectin, tenascin og perlekan. Nogle af disse er overfladebundet til cellerne og fungerer således som tiltrækkende eller frastødende stoffer på kort afstand. Andre er difusible ligander og kan derfor have langtrækkende virkninger.

Celler, der kaldes vejledende celler, hjælper med at styre neuronernes axonvækst. Disse celler er typisk andre, undertiden umodne, neuroner.

Historie

Nogle af de første intracellulære optagelser i et nervesystem blev foretaget i slutningen af 1930’erne af K. Cole og H. Curtis. Alan Hodgkin og Andrew Huxley anvendte også blækspruttens kæmpeaxon (1939), og i 1952 havde de opnået en fuldstændig kvantitativ beskrivelse af det ioniske grundlag for aktionspotentialet, hvilket førte til formuleringen af Hodgkin-Huxley-modellen. Hodgkin og Huxley fik i fællesskab Nobelprisen for dette arbejde i 1963. formlerne, der beskriver den axonale konduktans, blev udvidet til hvirveldyr i Frankenhaeuser-Huxley-ligningerne. Erlanger og Gasser udviklede senere klassifikationssystemet for perifere nervefibre baseret på axonal ledningshastighed, mylenation, fiberstørrelse m.m. Selv for nylig er vores forståelse af det biokemiske grundlag for aktionspotentialeudbredelse gået fremad og omfatter nu mange detaljer om de enkelte ionkanaler.

Se også

  • Neuron
  • Dendrit
  • Synapse
  • Axonstyring
  • Elektrofysiologi
  • Histologi på OU 3_09 – “Dias 3 Rygmarv”

v-d-e

Histologi: nervevæv

Neuroner (grå substans)

soma, axon (axonhøjde, axoplasma, axolemma, neurofibriller/neurofilamenter), dendrit (Nissl-legeme, dendritisk rygsøjle, apikal dendrit, basal dendrit)
typer (bipolær, pseudounipolær, multipolær, pyramidal, Purkinje, granulat)

Afferent nerve/Sensorisk nerve/Sensorisk neuron

GSA, GVA, SSA, SVA, fibre (Ia, Ib eller Golgi, II eller Aβ, III eller Aδ eller hurtig smerte, IV eller C eller langsom smerte)

Efferent nerve/motorisk nerve/motorisk neuron

GSE, GVE, SVE, Øvre motorneuron, Nedre motorneuron (α motorneuron, γ motorneuron)

Synapser

neuropil, synaptisk vesikel, neuromuskulært knudepunkt, elektrisk synapse – Interneuron (Renshaw)

Sensoriske receptorer

Fri nerveende, Meissners korpuskel, Merkel nerveende, Muskelspindel, Paciniansk korpuskel, Ruffini-enden, Olfaktorisk receptorneuron, Fotoreceptorcelle, Hårcelle, Smagsknop

Gliaceller

astrocyt, oligodendrocyt, ependymale celler, mikroglia, radial glia

Myelinisering (hvid substans)

Schwann-celle, oligodendrocyt, Ranvier-knuder, internode, Schmidt-Lanterman-incisurer, neurolemma

Relaterede bindevæv

epineurium, perineurium, endoneurium, nervefascikel, meninges

Denne side bruger indhold med Creative Commons-licens fra Wikipedia (se forfattere).

  1. Andrew BL, Part NJ (1972) Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.
  2. Russell NJ (1980) Axonale ledningshastighedsændringer efter muskeltenotomi eller deafferentation i løbet af udviklingen hos rotte. J Physiol 298:347-360.