Bioturbation
Siden den begyndte for omkring 541 millioner år siden, har bioturbation været ansvarlig for ændringer i havets kemi, primært gennem næringsstofcyklisme. Bioturbatorer spillede og spiller fortsat en vigtig rolle i transport af næringsstoffer gennem sedimenter.
For eksempel antages det, at bioturbationsdyr har påvirket cyklingen af svovl i de tidlige oceaner. Ifølge denne hypotese havde bioturbationsaktiviteter en stor effekt på sulfatkoncentrationen i havet. Omkring grænsen mellem kambrisk og prækambrium (for 541 millioner år siden) begyndte dyr at blande reduceret svovl fra havets sedimenter til det overliggende vand, hvilket fik sulfid til at oxidere, hvilket øgede sulfatsammensætningen i havet. Under store udryddelseshændelser blev sulfatkoncentrationen i havet reduceret. Selv om det er vanskeligt at måle direkte, tyder havvandets svovlisotopsammensætninger i disse perioder på, at bioturbatorer påvirkede svovlcyklingen i den tidlige Jord.
Bioturbatorer har også ændret fosforcyklingen på geologiske skalaer. Bioturbatorer blander lettilgængeligt partikulært organisk fosfor (P) dybere ned i havets sedimentlag, hvilket forhindrer udfældning af fosfor (mineralisering) ved at øge bindingen af fosfor over de normale kemiske hastigheder. Bindingen af fosfor begrænser iltkoncentrationerne ved at nedsætte produktionen på en geologisk tidsskala. Dette fald i produktionen resulterer i et generelt fald i iltniveauet, og det er blevet foreslået, at stigningen i bioturbation svarer til et fald i iltniveauet på det pågældende tidspunkt. Den negative tilbagekobling af dyr, der binder fosfor i sedimenterne og efterfølgende reducerer iltkoncentrationerne i miljøet, begrænser intensiteten af bioturbation i dette tidlige miljø.
Næringsstofkredsløbet påvirkes stadig af bioturbation i den moderne Jord. Nedenfor er nogle eksempler i de akvatiske og terrestriske økosystemer.
AquaticEdit
Terrestriske ferskvandsøkosystemerEdit
Vigtige kilder til bioturbation i ferskvandsøkosystemer omfatter benthivore (bundlevende) fisk, makroinvertebrater som orme, insektlarver, krebsdyr og bløddyr samt sæsonbestemt påvirkning fra anadrome (vandrende) fisk som f.eks. laks. Anadrome fisk vandrer fra havet til ferskvandsfloder og -bække for at gyde. Makroinvertebrater fungerer som biologiske pumper til at flytte materiale mellem sedimenterne og vandsøjlen, idet de lever af organisk materiale fra sedimenterne og transporterer mineraliserede næringsstoffer til vandsøjlen. Både bentiske og anadrome fisk kan påvirke økosystemerne ved at nedsætte primærproduktionen gennem re-suspension af sedimentet, den efterfølgende fortrængning af bentiske primærproducenter og genanvendelse af næringsstoffer fra sedimentet tilbage til vandsøjlen.
Søer og dammeRediger
Sedimenterne i søers og damme økosystemer er rige på organisk stof, med højere indhold af organisk stof og næringsstoffer i sedimenterne end i det overliggende vand. Næringsstofgenoprettelse gennem bioturbation af sedimentet flytter næringsstoffer ind i vandsøjlen og fremmer derved væksten af vandplanter og fytoplankton (primærproducenter). De vigtigste næringsstoffer af interesse i denne strøm er kvælstof og fosfor, som ofte begrænser niveauet af primærproduktion i et økosystem. Bioturbation øger strømmen af mineraliserede (uorganiske) former af disse grundstoffer, som kan anvendes direkte af primærproducenterne. Desuden øger bioturbation vandsøjlekoncentrationerne af kvælstof- og fosforholdigt organisk materiale, som derefter kan forbruges af faunaen og mineraliseres.
Sø- og damsedimenter overgår ofte fra det overliggende vands aerobe (iltholdige) karakter til anaerobe (uden ilt) forhold i det nederste sediment i sedimentdybder på kun få millimeter, og derfor kan selv bioturbatorer af beskeden størrelse påvirke denne overgang af sedimenternes kemiske karakteristika. Ved at blande anaerobe sedimenter ind i vandsøjlen giver bioturbatorer aerobe processer mulighed for at interagere med de re-suspenderede sedimenter og de nyligt eksponerede sedimentoverflader i bunden.
Makroinvertebrater, herunder larver af chironomider (ikke-bidende myg) og rørformede orme (detritusorme), er vigtige agenter for bioturbation i disse økosystemer og har forskellige virkninger baseret på deres respektive fødesøgningsvaner. Rørorme danner ikke huler, de er opadgående transportører. Chironomider danner på den anden side huler i sedimentet, fungerer som bioirrigatorer og belufter sedimenterne og er nedadgående transportører. Denne aktivitet kombineret med chironomidernes respiration i deres huler mindsker den tilgængelige ilt i sedimentet og øger tabet af nitrat gennem øget denitrifikation.
Den øgede ilttilførsel til sedimenterne som følge af makroinvertebraternes bioirigation kombineret med bioturbation ved grænsefladen mellem sediment og vand komplicerer den samlede fosforstrømning . Mens bioturbation resulterer i en nettoflux af fosfor til vandsøjlen, øger bio-irrigeringen af sedimenterne med iltet vand adsorptionen af fosfor på jernoxidforbindelser og reducerer derved den samlede fosforflux til vandsøjlen.
Forsøges der makroinvertebrater i sedimentet, kan det udløse bioturbation på grund af deres status som en vigtig fødekilde for benthivore fisk som f.eks. karper. Blandt de bioturbinerende, benthivoriske fiskearter er især karper vigtige økosystemingeniører, og deres fouragerings- og graveaktiviteter kan ændre vandkvalitetsegenskaberne i damme og søer. Karper øger vandets turbiditet ved at re-suspendere bentiske sedimenter. Denne øgede turbiditet begrænser lysgennemtrængningen og kombineret med en øget næringsstofstrøm fra sedimentet til vandsøjlen hæmmer væksten af makrofyter (vandplanter), hvilket fremmer væksten af fytoplankton i overfladevandet. Fytoplanktonkolonier i overfladen nyder godt af både øgede suspenderede næringsstoffer og af rekruttering af begravede fytoplanktonceller, der frigøres fra sedimenterne ved fiskebioturbation. Det er også blevet påvist, at makrofytvækst hæmmes af forflytning fra bundsedimenterne som følge af fiskenes gravearbejde.
Floder og vandløbRediger
Floder- og vandløbsøkosystemer viser lignende reaktioner på bioturbationsaktiviteter, med chironomidlarver og tubificidorm-makroinvertebrater, der forbliver vigtige bentiske agenter for bioturbation. Disse miljøer kan også være udsat for stærke sæsonbestemte bioturbationseffekter fra anadrome fisk.
Laks fungerer som bioturbatorer på både grus- til sandstørrelse sediment- og næringsstofskalaen ved at flytte og omarbejde sedimenter ved opbygningen af redds (grusdepoter eller “reder”, der indeholder æg begravet under et tyndt lag sediment) i floder og vandløb og ved mobilisering af næringsstoffer. Opbygningen af laksefarme fungerer på den måde, at den gør det lettere for væskebevægelsen (hydraulisk ledningsevne) og porøsiteten i vandløbsbunden at øge. I udvalgte floder kan den samlede sedimenttransport som følge af opbygningen af laksesteder, hvis laks samles i tilstrækkelig store koncentrationer i et givet område af floden, være lig med eller overstige sedimenttransporten som følge af oversvømmelser. Nettoeffekten på sedimentbevægelsen er overførsel nedstrøms af grus, sand og finere materialer og forbedring af vandomblandingen i vandløbssubstratet.
Anlægningen af laksefarvande øger sediment- og næringsstofstrømmene gennem den hyporheiske zone (området mellem overfladevand og grundvand) i floder og påvirker spredningen og tilbageholdelsen af marine næringsstoffer (MDN) i flodøkosystemet. MDN tilføres til flod- og vandløbsøkosystemerne af de fækale stoffer fra gydende laks og de rådnende kadavere af laks, der har afsluttet gydningen og er døde. Numerisk modellering tyder på, at opholdstiden for MDN i et gydeområde for laks er omvendt proportional med omfanget af opbygningen af gydebanker i vandløbet. Målinger af respirationen i en laksebærende flod i Alaska tyder desuden på, at laksens bioturbation af flodbunden spiller en væsentlig rolle i mobiliseringen af MDN og begrænser den primære produktivitet, mens laksegydningen er aktiv. Det blev konstateret, at flodøkosystemet skiftede fra et autotrofisk til et heterotrofisk system som reaktion på den faldende primærproduktion og den øgede respiration. Den faldende primærproduktion i denne undersøgelse blev tilskrevet tabet af bentiske primærproducenter, som blev flyttet på grund af bioturbation, mens den øgede respiration blev anset for at skyldes øget respiration af organisk kulstof, som også blev tilskrevet sedimentmobilisering fra opbygningen af lakserødder. Mens marine afledte næringsstoffer generelt menes at øge produktiviteten i flod- og ferskvandsøkosystemer, har flere undersøgelser foreslået, at tidsmæssige virkninger af bioturbation bør tages i betragtning, når man karakteriserer laksens indflydelse på næringsstofkredsløb.
HavmiljøerRediger
Større marine bioturbatorer spænder fra små infauna-invertebrater til fisk og havpattedyr. I de fleste marine sedimenter domineres de dog af små hvirvelløse dyr, herunder polychaeter, toskaller, gravende rejer og amfipoder.
Lavvandede og kystnæreEdit
Kystnære økosystemer, såsom flodmundinger, er generelt meget produktive, hvilket resulterer i en ophobning af store mængder detritus (organisk affald). Disse store mængder, ud over den typisk lille sedimentkornstørrelse og de tætte bestande, gør bioturbatorer vigtige for åndedrættet i estuariner. Bioturbatorer forbedrer transporten af ilt ind i sedimenterne gennem vanding og øger overfladen af iltede sedimenter gennem hulebygning. Bioturbatorerne transporterer også organisk materiale dybere ned i sedimenterne gennem generel bearbejdning og produktion af fækalt materiale. Denne evne til at genopfylde ilt og andre opløste stoffer i sedimentets dybde giver mulighed for øget respiration af både bioturbatorer og det mikrobielle samfund, hvilket ændrer det elementære kredsløb i estuarinerne.
Bioturbationens virkninger på kvælstofkredsløbet er veldokumenteret. Koblet denitrifikation og nitrifikation forstærkes på grund af øget ilt- og nitrattilførsel til dybe sedimenter og øget overfladeareal, over hvilket ilt og nitrat kan udveksles. Den forbedrede nitrifikations-denitrifikationskobling bidrager til en større fjernelse af biologisk tilgængeligt kvælstof i lavvandede og kystnære miljøer, hvilket kan øges yderligere ved udskillelse af ammonium fra bioturbatorer og andre organismer, der lever i bioturbatorhuler. Selv om både nitrifikation og denitrifikation øges af bioturbation, har det vist sig, at bioturbatorernes indvirkning på denitrifikationshastigheden er større end på nitrifikationshastigheden, hvilket yderligere fremmer fjernelsen af biologisk tilgængeligt kvælstof. Denne øgede fjernelse af biologisk tilgængeligt kvælstof er blevet foreslået at være forbundet med øgede kvælstoffiksering i mikromiljøer i huler, som det fremgår af beviser for kvælstoffiksering af sulfatreducerende bakterier via tilstedeværelsen af nifH (nitrogenase)-gener.
Bioturbation som følge af hvalrosfodring er en væsentlig kilde til sediment- og biologisk samfundsstruktur og næringsstofstrøm i Beringshavet. Hvalrosser lever ved at grave deres snude ned i sedimentet og trække muslinger ud ved hjælp af kraftig sugning. Ved at grave sig gennem sedimentet frigør hvalrosser hurtigt store mængder organisk materiale og næringsstoffer, især ammonium, fra sedimentet til vandsøjlen. Desuden blander og ilter sedimentet og skaber huller i sedimentet, som tjener som nye habitatstrukturer for hvirvelløse larver.
DybhavshavRediger
Bioturbation er vigtig i dybhavet, fordi dybhavets økosystemers funktion afhænger af brugen og genanvendelsen af næringsstoffer og organisk tilførsel fra den fobiske zone. I områder med lav energi (områder med relativt stille vand) er bioturbation den eneste kraft, der skaber heterogenitet i koncentrationen af opløste stoffer og mineralfordelingen i sedimentet. Det er blevet foreslået, at større bentisk diversitet i dybhavet kan føre til mere bioturbation, hvilket igen vil øge transporten af organisk stof og næringsstoffer til bentiske sedimenter. Gennem forbruget af organisk materiale fra overfladen letter dyr, der lever på sedimentoverfladen, optagelsen af partikulært organisk kulstof (POC) i sedimentet, hvor det forbruges af dyr og bakterier, der lever i sedimentet. Indarbejdelse af POC i fødekæderne hos sedimentlevende dyr fremmer kulstofbinding ved at fjerne kulstof fra vandsøjlen og begrave det i sedimentet. I nogle dybhavssedimenter forbedrer intens bioturbation mangan- og kvælstofkredsløbet.
Rolle i organiske forureningsstofstrømmeRediger
Bioturbation kan enten øge eller reducere strømmen af forurenende stoffer fra sedimentet til vandsøjlen, afhængigt af mekanismen for sedimenttransport. I forurenede sedimenter kan bioturbinerende dyr blande overfladelaget og forårsage frigivelse af bundne forurenende stoffer til vandsøjlen. Opadgående transportarter, som f.eks. polychaeteorme, er effektive til at flytte forurenede partikler op til overfladen. Invasive dyr kan remobilisere forurenende stoffer, der tidligere blev anset for at være begravet i en sikker dybde. I Østersøen kan den invasive Marenzelleria-art af polychaetorm grave sig ned til 35-50 cm dybde, hvilket er dybere end indfødte dyr, og derved frigøre forurenende stoffer, der tidligere har været bundet i jorden. Bioturbationsdyr, der lever i sedimentet (infauna), kan imidlertid også reducere strømmen af forurenende stoffer til vandsøjlen ved at begrave hydrofobiske organiske forurenende stoffer i sedimentet. Bioturbationsorganismernes nedgravning af ikke-forurenede partikler giver flere absorberende overflader til at lagre kemiske forurenende stoffer i sedimenterne.
TerrestriskRediger
Planter og dyr udnytter jorden til føde og skjul, idet de forstyrrer de øverste jordlag og transporterer kemisk forvitret sten kaldet saprolit fra de lavere jorddybder op til overfladen. Terrestrisk bioturbation er vigtig for jordens produktion, nedgravning, indhold af organisk materiale og transport ned ad skråningen. Træernes rødder er kilder til organisk materiale i jorden, og rodvækst og nedbrydning af træstubbe bidrager også til transport og opblanding af jorden. Trærøddernes død og nedbrydning giver først organisk materiale til jorden og skaber derefter hulrum, hvilket mindsker jordens tæthed. Træers oprykning forårsager betydelig jordforskydning ved at skabe høje, blande jorden eller vende lodrette jordsektioner.
Dyr, der graver, såsom regnorme og små pattedyr, danner passager for luft- og vandtransport, hvilket ændrer jordens egenskaber, såsom den lodrette partikelstørrelsesfordeling, jordens porøsitet og næringsstofindhold. Hvirvelløse dyr, der graver sig ned og spiser plantedele, er med til at producere en organisk rig overjord, kendt som jordbiomantlen, og bidrager således til dannelsen af jordhorisonter. Små pattedyr som f.eks. lommegopler spiller også en vigtig rolle i produktionen af jord, muligvis i lige så høj grad som abiotiske processer. Lommegopler danner overjordiske høje, hvilket flytter jord fra de lavere jordhorisonter til overfladen og udsætter minimalt forvitret sten for overfladeerosionsprocesser, hvilket fremskynder jorddannelsen. Lommegopler menes at spille en vigtig rolle i transporten af jord ned ad skråningen, da den jord, der danner deres høje, er mere modtagelig over for erosion og efterfølgende transport. I lighed med trærodsvirkningerne mindsker konstruktionen af huler – selv når de er fyldt op – jordens tæthed. Dannelsen af overfladehøje begraver også overfladevegetation, hvilket skaber næringsstof-hotspots, når vegetationen nedbrydes, hvilket øger jordens organiske materiale. På grund af de høje metaboliske krav i forbindelse med deres graveudgravende underjordiske livsstil skal lommegopler forbruge store mængder plantemateriale. Selv om dette har en skadelig virkning på de enkelte planter, er nettoeffekten af lommegopler en øget plantevækst som følge af deres positive virkninger på jordens næringsstofindhold og fysiske jordbundsegenskaber.