Evolution, diversifikation og biogeografi af græshopper (Orthoptera: Acrididae)
Melanoplinae (146 slægter, 1.172 arter) er den største underfamilie i den nye verden, som er velkarakteriseret ved et tykt pallium og artsspecifikke hancerci og fallisk kompleks. Af alle græshoppeunderfamilier har Melanoplinae fået mest opmærksomhed med hensyn til fylogenetik, og alle tidligere undersøgelser har konsekvent genfundet den som en monofyletisk gruppe (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Blandt melanopliner er der en enorm mængde interspecifikke forskelle i genitalmorfologi (Hubbell 1932, Cohn og Cantrall 1974), primært hos hannerne, men hunnerne i nogle slægter viser også artsspecifikke forskelle i genitalierne (Cigliano og Ronderos 1994). Melanoplines udviser ikke nogen præ-kopulatorisk parringsadfærd, såsom visuel eller akustisk. I stedet synes parringsadfærd at være tvangsmæssig, hvor hannerne snigende nærmer sig og hopper på hunnerne for at indlede parring (Otte 1970). En nyere undersøgelse af Woller og Song (2017) undersøgte den interne morfologi af kopulationen hos Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) ved hjælp af mikro-CT-teknologi og afklarede funktionen af mange genitalkomponenter hos både hanner og hunner. De fleste arter i underfamilien lever i græsmarker og konkurrerer med græssende husdyr, og nogle arter har betydelig økonomisk betydning i nordamerikanske rangelands og sydamerikanske græsmarker (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Mange arter af melanopliner er også tilpasset alpine habitater i Sydamerika i Andesbjergene (Cigliano og Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) og Nordamerika i Rocky Mountains (Knowles 2001).
Clade D
Clade D (orange i figur 3 og 4) repræsenterer en gruppe af morfologisk veldifferentierede underfamilier, der har diversificeret sig i den gamle verden. Bortset fra den parafyletiske Catantopinae blev de fire andre underfamilier, der indgår i denne klade, vist at være monofyletiske med stærk nodal støtte. I vores fylogeni er denne klade opdelt i to mindre klader: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae og Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae og Catantopinae.
Eyprepocnemidinae, Calliptaminae og Euryphyminae er konsekvent blevet vist at have affiniteter med hinanden baseret på morfologi (Dirsh 1975, Rowell og Hemp 2017), men vores undersøgelse er den første, der klart foreslår, at de udgør en monofyletisk slægt. Der vides ikke meget om biologien hos de arter, der tilhører disse underfamilier, bortset fra landbrugsmæssigt vigtige arter som f.eks. den italienske græshoppe (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) og flere mindre skadedyrsarter i Eyprepocnemidinae (COPR 1982). De fleste arter synes at være knyttet til busk- eller skovområder, og flere arter kan karakteriseres som geofile, idet de ofte er knyttet til bar jord. Selv om hver underfamilie har et særskilt sæt af morfologi, der definerer dem, har græshopperne i denne gruppe noget forstørrede øjne, bagvinger, der ofte er farvede, og bagben, der ofte er farvestrålende (i det mindste på den indre del). I vores fylogeni viser det sig, at Calliptaminae og Euryphyminae er tættere beslægtet med hinanden end med Eyprepocnemidinae. Både Calliptamines og Euryphymines er små i størrelse og kryptiske i farven, ligner jord og lever ofte af træagtige planter. På en måde minder deres generelle farvetegning ret meget om mange oedipodiner. Calliptaminae (12 slægter, 93 arter) er let karakteriseret ved de tangenlignende hancerci, som er aflange og stærkt indadbuede. Funktionen af disse overdrevne cerci er ukendt, men de bruges muligvis til at holde fast i hunnerne under parring. Interessant nok besidder epiphallus hos calliptaminer ikke lophi, som fungerer som gribeorganer hos andre græshoppearter (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller og Song 2017). Det er muligt, at udbygningen af hancerci svarer til reduktionen af lophi. Den nært beslægtede Euryphyminae (23 slægter, 87 arter) er for det meste begrænset til det sydlige Afrika og er karakteriseret ved hancerci med stor basal artikulation og stærkt sklerotiseret supra-anal plade. I modsætning til calliptamines har euryphymines veludviklede lophi. Desuden er epiphallus delt i midten, svarende til dem, der er observeret hos Oxyinae (Dirsh 1973, Rowell og Hemp 2017). Eyprepocnemidinae (26 slægter, 159 arter) er den mest forskelligartede gruppe blandt de tre underfamilier og er karakteriseret ved en flad dorsum af pronotum, nedadbøjede hancerci og artikulerede ancorae af epiphallus. De fleste eyprepocnemidiner er tilknyttet skovområder eller skove, men nogle arter er kendt for at være skadedyr af økonomisk betydning (COPR 1982).
Underfamilien Catantopinae (341 slægter, 1077 arter) var tidligere en samlegruppe, der omfattede alle græshoppearter med prosternal proces, men nu er dens definition blevet reduceret til alle arter af den gamle verden og australske acretiske arter med prosternal proces, der ikke passer godt ind i de andre underfamilier. Mange af de katantopine slægter er monotypiske eller omfatter et lille antal arter. Fordi dens underfamilies definition ikke er baseret på noget distinkt morfologisk træk, forventedes Catantopinae at være parafyletisk, hvilket er hvad vi genfandt, selv om vores taxonprøveudtagning ud over australske taxa var ret sparsom. Alle catantopiner fra Australien, undtagen Stenocatantops Dirsh, 1953 og Xenocatantops Dirsh, 1953, danner en monofyletisk gruppe med stærk nodal støtte (fig. 3 og 4). Omkring 85 % af den australske acrididfauna (~300 sp.) hører til Catantopinae, og der er en utrolig stor morfologisk diversitet blandt disse australske catantopiner (Key og Colless 1993, Rentz et al. 2003). Det faktum, at morfologisk forskellige arter, der er begrænset til Australien, danner en klade, tyder på en større adaptiv stråling, svarende til strålingen af pungdyr.
Underfamilien Cyrtacanthacridinae (37 slægter, 165 arter) omfatter nogle af de største græshopper, som også besidder nogle af de stærkeste flyveevner, hvilket har givet dem deres fælles navn som fuglevingegræsshopper. Gruppen er veldefineret af rektangulære mesosternale lober, og dens monofylitik er tidligere blevet understøttet baseret på en morfologisk fylogeni (Song og Wenzel 2008), såvel som den aktuelle undersøgelse. Denne underfamilie omfatter nogle af de økonomisk vigtigste græshoppearter i verden, såsom ørkengræshoppe (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), den mellemamerikanske græshoppe (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), den sydamerikanske græshoppe (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) og den røde græshoppe (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).
Historisk biogeografi af Acrididae
Familien Acrididae har som helhed en kosmopolitisk udbredelse. Historisk set antog mange ortopterologer, at Acrididae’s oprindelse var Afrika, fordi der er en stor mangfoldighed af andre beslægtede familier dér, såsom Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae og Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Det faktum, at den sydamerikanske græshoppefauna ikke blev undersøgt i dybden før 1970’erne, og at de fleste europæiske ortopterologer i første omgang fokuserede på den gamle verdensfauna, har sandsynligvis også bidraget til denne tankegang. For eksempel fastholdt Amedegnato (1993), som udførligt studerede sydamerikanske græshopper, at Acrididae stammer fra den gamle verden og divergerede fra Romaleidae på grund af adskillelsen af Afrika og Sydamerika. Vores biogeografiske analyse viser imidlertid sammen med skøn over divergenstidspunktet et langt mere dynamisk mønster af diversificering og stråling og kaster et interessant nyt lys over udviklingen af disse græshopper.
Vores undersøgelse tyder på, at Acrididae har deres oprindelse i Sydamerika, hvilket er en ny hypotese (Fig. 5). Vi udleder dette på baggrund af den monofyletiske gruppe bestående af Tristiridae (endemisk i Sydamerika), Romaleidae (vidt udbredt i Sydamerika, der strækker sig til Central- og Nordamerika), Ommexechidae (endemisk i Sydamerika) og Acrididae. De andre outgroups, som vi har medtaget i denne undersøgelse, er alle begrænset til den gamle verden, og ingen af de arter, der tilhører disse familier fra den gamle verden, viser nogen morfologisk affinitet med Acrididae. Den tidligere undersøgelse af Flook og Rowell (1997), der grupperede Proctolabinae (den i Den Nye Verden endemiske underfamilie af Acrididae) med den gamle verdensfamilie Pamphagidae, skyldes højst sandsynligt den lille molekylære karakterprøveudtagning (930 bp fra mitokondrielt rRNA) og den sparsomme taxonprøveudtagning, der ikke omfattede nogen af de i Den Nye Verden endemiske familier. Selv forfatterne nævnte, at dette slægtskab var meget uventet, fordi slægtskabet ikke gav mening med hensyn til hannernes genitalmorfologi.
Vores biogeografiske analyse ved hjælp af BioGeoBEARS (Fig. 5) tyder på, at den fælles forfader til Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae og Acrididae adskilte sig fra sine slægtninge fra den Gamle Verden i slutningen af kridttiden på grund af vicarians, da det sydamerikanske kontinent adskilte sig fra Afrika. Denne fælles forfader gav anledning til de nuværende familier inden for Sydamerika, som i det væsentlige var isoleret indtil fremkomsten af Isthmus of Panama, som nu anslås at have fundet sted omkring 20 MYA (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), selv om denne ældre dato ikke er alment accepteret (O’Dea et al. 2016). Vi vurderer, at Acrididae opstod i det tidlige Paleogen i Sydamerika.
Den tidligst divergerende slægt inden for Acrididae omfatter de sydamerikanske endemiske underfamilier Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae og Rhytidochrotinae. Med undtagelse af Rhytidochrotinae, der hovedsagelig er udbredt i Colombias bjergskove (Descamps og Amédégnato 1972), er de resterende underfamilier vidt udbredt i Amazonasbassinet og det nordlige Sydamerika, og nogle af dem har senere udvidet deres udbredelse op til Mellemamerika. Denne udbredelse synes at være relateret til det, der er blevet kaldt den “pan-Amazoniske” region (Hoorn et al. 2010), et stort område, der omfattede de nuværende Amazonas-, Orinoco- og Magdalena-afvandingsbassiner samt Paraná-floden i løbet af Paleogenet. Dette store område var kendetegnet ved den mangfoldige fauna, der fandtes der, hvoraf dele nu er begrænset til Amazonien. Desuden kunne diversificeringen af disse underfamilier også være forbundet med det store vådområde af lavvandede søer og sumpe, der udviklede sig i det vestlige Amazonas, og som opstod parallelt med den intensiverede opstigning af Andesbjergene (slutningen af midten af Miocæn) (Hoorn et al. 2010). Disse nye vandmiljøer, “Pebas-systemet”, kan have begunstiget diversificeringen af de underfamilier, der er forbundet med sumpede/sumphabitater, våde skove og baldakiner. Det er interessant, at disse græshopper fortsat er forbundet med de nicher, som deres forfædre kan have udviklet sig i, snarere end mere typiske terrestriske og græsmarkshabitater, som de fleste andre acridider foretrækker, hvilket kan tyde på bevarelse af den forfædres økologiske niche inden for denne slægt.
I løbet af den indledende diversificeringsperiode inden for Sydamerika synes der at have været en enkelt transatlantisk kolonisering til Afrika af den fælles forfader til kladerne B, C og D (Fig. 5), som fandt sted i det tidlige Paleogen (~57 MYA). Selv om Sydamerika og Afrika allerede var adskilt på det tidspunkt, var disse to kontinenter tættere på hinanden sammenlignet med den nuværende konfiguration, og spredning over det smalleste punkt mellem de to kontinenter kunne have været mulig. Faktisk er der en række organismer som f.eks. padder og krybdyr, der viser lignende mønstre (George og Lavocat 1993). På dette tidspunkt var det nordlige Afrika dækket af tropiske regnskove, hvilket ikke var alt for forskelligt fra de oprindelige levesteder, som de forfædres græshopper oplevede i det nordlige Sydamerika. Når de først var i Afrika, kunne disse forfædres acridider hurtigt have udstrålet sig og givet anledning til adskillige slægtslinjer, som til sidst differentierede sig til det, vi nu genkender som forskellige underfamilier. I øjeblikket har vi imidlertid flere andre underfamilier i den nye verden spredt ud over de fem underfamilier i klade A (grønt i fig. 5). Dette mønster tyder på, at der må have fundet nogle rekoloniseringsbegivenheder sted fra den gamle verden tilbage til den nye verden. Vores undersøgelse opstiller den hypotese, at der var mindst tre forskellige bølger af rekolonisering i løbet af Acrididae’s diversificering.
Den første bølge af rekolonisering af den Nye Verden var sandsynligvis en transatlantisk kolonisering mod vest af den fælles forfader til Copiocerinae, Proctolabinae og Melanoplinae, som fandt sted i det tidlige Eocæn. Det er ikke klart, hvordan denne fælles forfader kunne have genkoloniseret Sydamerika fra Afrika, men afstanden mellem de to kontinenter var stadig smal nok til, at der kunne have fundet en usædvanlig spredning mod vest sted. Ved ankomsten, sandsynligvis til det nordlige Sydamerika, gav denne fælles forfader anledning til det, der senere skulle blive til de tre underfamilier. Mange proctolabiner er kendt for at være knyttet til plantefamilien Solanaceae (Rowell 1978, 2013). Solanaceae’s oprindelse er for nylig blevet hypoteset til at ligge i Eocæn (Särkinen et al. 2013), og denne familie har stor diversitet i Neotropica, hvilket giver en vis støtte til diversificeringen af Proctolabinae. Sammenlignet med Copiocerinae og Proctolabinae, som er relativt små endemiske underfamilier, der er begrænset til Neotropica, er Melanoplinae en meget mere forskelligartet underfamilie, der har udstrålet sig i hele Syd-, Central- og Nordamerika og strækker sig til Eurasien. Mange af dens arter er knyttet til enten græsmarker eller alpine habitater. Amédégnato et al. (2003) foretog en molekylær fylogenetisk analyse af Melanoplinae og inkluderede stammerne Melanoplini (Nordamerika), Podismini (Eurasien), Dichroplini (Sydamerika) og Jivarini (Sydamerika). De fandt frem til en basal placering af de sydamerikanske stammer og fremsatte en biogeografisk hypotese om, at denne underfamilies oprindelsescentrum var Sydamerika, hvorefter den diversificerede sig gennem Nordamerika og derefter til Eurasien. Chintauan-Marquier et al. (2011) fandt et lignende biogeografisk mønster, men anslog divergensdatoen for underfamilien til at være 69 MYA, hvilket ligger før vores vurdering af Acrididae’s oprindelse. Woller et al. (2014) inkluderede flere medlemmer af Dactylotini (Mellemamerika), som ikke var godt repræsenteret i de tidligere undersøgelser, og genfandt den basale placering af Jivarini, efterfulgt af Dichroplini. Vores undersøgelse bekræfter den sydamerikanske oprindelse af Melanoplinae og styrker denne konklusion ved at antyde, at den stamme, der gav anledning til Melanoplinae og de to andre beslægtede underfamilier, faktisk stammer fra Afrika. Vi anslår, at Melanoplinae’s fælles forfader adskilte sig fra de to andre underfamilier i det tidlige Eocæn (~43 MYA), hvilket gav anledning til Jivarini og Dichroplini. Derefter bredte denne forfader sig nordpå og gav anledning til Dactylotini og Melanoplini i Nordamerika og bredte sig yderligere vestpå gennem Behring-landbroen og gav anledning til Podismini i Østeurasien. Flere medlemmer af Podismini er nået til Europa og har artsbestemt sig i bjergkæderne (Kenyeres et al. 2009), på samme måde som Melanoplus artsbestemte sig i Rocky Mountains i Nordamerika (Knowles 2001). Oprindelsen af Jivarini, som udelukkende er fordelt i de centrale Andesbjerge (Cigliano og Amédégnato 2010), falder sammen med den første hævning af dette geologiske træk, som langsomt udviklede sig fra midten af Eocæn og nåede et højdepunkt i den sene Oligocæn og den tidlige Miocæn (~23 MYA) (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Så højlandet i Andesbjergene kan have fungeret som en migrationsrute for Melanoplinae mod Nordamerika.
Den anden bølge af rekolonisering af den Nye Verden blev opnået af flere slægter inden for Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-komplekset. Denne klade er specifikt forbundet med graminivory (Uvarov 1966, Pfadt 1988), og dens diversificering svarer nøje til udviklingen og udvidelsen af græsarealer og åbne habitater (Song et al. 2015). Baseret på pollenfossiler og fytolitter vurderede Strömberg (2011), at græsmarker blev udbredt i det vestlige Eurasien, Nordamerika og det sydlige Sydamerika i løbet af Eocæn. Selv om Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-kladen som helhed er kosmopolitisk, forekommer mere end 70 % af dens diversitet (~1.790 spp.) i den palæarktiske (Nordafrika, Europa og tempereret Asien) og den etiopiske (Afrika syd for Sahara) region, hvor den førstnævnte region indeholder mere end 48 % af diversiteten. Dette mønster af diversitet, kombineret med vores biogeografiske analyse og diversificeringen af græsmarker, tyder stærkt på, at denne gruppe stammer fra den palæarktiske region, hvorfra forskellige slægtslinjer udvidede deres udbredelsesområder og koloniserede nye regioner. Desuden kan seksuel selektion på sange produceret ved stridulation eller crepitation have spillet en anden vigtig rolle for at fremme hurtig artsdannelse i denne klade. Vores analyse viste, at der var talrige rekoloniseringsbegivenheder fra den gamle verden til den nye verden i løbet af denne klades diversificering (fig. 5). Den relative ringe forekomst af denne klade i Neotropica (kun 6,5 % af diversiteten) synes at antyde, at de vigtigste ruter for rekolonisering sandsynligvis var fra Eurasien til Nordamerika, enten gennem Thulean-ruten (eller spredningsflyvninger over Grønland) eller gennem Beringia fra det østlige Eurasien til Nordamerika. Derudover kan der have været økologiske faktorer, såsom uegnede levesteder og tropisk klima, som kan have forhindret koloniseringen af Neotropica.
Den tredje bølge af rekolonisering af den Nye Verden fandt sted i den Gamle Verdens underfamilie Cyrtacanthacridinae. Slægten Schistocerca Stål, 1873 er den eneste slægt i denne underfamilie, der har repræsentanter i både den Gamle og den Nye Verden, mens alle andre slægter udelukkende forekommer i den Gamle Verden (Amedegnato 1993, Song 2004). Inden for Schistocerca er den berygtede ørkengræshoppe (S. gregaria) desuden den eneste art, der forekommer i Afrika, mens resten af slægten findes i hele Nord-, Central- og Sydamerika. Nyere molekylære undersøgelser har konsekvent placeret ørkengræshoppen i bunden af Schistocerca-fylogenien (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), hvilket indikerer, at slægten stammer fra Afrika, og at dens nuværende diversitet er et resultat af en spektakulær transatlantisk kolonisering efterfulgt af en hurtig stråling. Song et al. (2017) anslog, at slægten divergerede fra sine slægtninge omkring 6-7 MYA, da afstanden mellem Afrika og Sydamerika stort set var identisk med den, den er i dag. I 1988 var der en stor sværm af ørkengræshopper, der med succes krydsede Atlanterhavet fra det vestlige Afrika til Vestindien (Kevan 1989, Rosenberg og Burt 1999), hvilket tyder på, at en sådan langdistanceflyvning kunne have været mulig tidligere. Taxonomisk set findes der to andre slægter i Cyrtacanthacridinae i den Nye Verden: Halmenus Scudder, 1893 på Galapagos og Nichelius Bolívar, 1888 på Cuba. Førstnævnte er en lille brachypterus-slægt med fire arter (Snodgrass 1902), men nyere fylogenetiske undersøgelser viste, at slægten er nært beslægtet med to andre fuldt vingede Schistocerca-arter på Galapagos (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Dette tyder på, at Halmenus simpelthen er en brachypterous Schistocerca, og i øjeblikket planlægger vi en taxonomisk revision for at synonymisere Halmenus med Schistocerca for at afspejle dette fund. Nichelius er kun kendt fra typeserien af tre eksemplarer og er ikke blevet indsamlet i løbet af de sidste 100 år (Amedegnato 1993). Typeeksemplarerne ligner mistænkeligt meget Schistocerca, så det er meget muligt, at det kan være et afvigende medlem af Schistocerca. Derfor er det muligt at postulere, at der faktisk var en enkelt transatlantisk kolonisering af den forfødte Schistocerca, som gav anledning til den nuværende mangfoldighed i den Nye Verden.
I Australien finder vi måske den mest dramatiske adaptive stråling blandt alle græshoppe-slægter. Vores biogeografiske analyse tyder på, at der var en enkelt koloniseringsbegivenhed af den fælles forfader til en slægt inden for Catantopinae, som kom ind i Australien i midten til slutningen af Eocæn. I midten af Eocæn var Australien allerede en isoleret ø uden nogen større forbindelser til andre landmasser. Da den forfødte catantopina ankom til Australien, må den have fundet store områder med komplekse habitater, hvor ingen andre acridider havde fundet frem til før. De australske catantopiner har spredt sig i ørkener, græsland, buskland, tropiske regnskove og alpine habitater. Det er også muligt at finde adskillige arter i denne slægt, der er konvergeret til at ligne medlemmerne af andre verdensomspændende acridid-underfamilier (Rentz et al. 2003), hvilket i høj grad afspejler diversificeringen af pungdyr fra placentale pattedyr. Australien blev senere koloniseret af Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae og Oxyinae, men disse repræsenterer tilsammen kun en lille procentdel af græshoppe-diversiteten (68 spp.) på kontinentet sammenlignet med Catantopinae (300+ spp.).).
Sluttende bemærkninger
På trods af Acrididae-familiens kendthed og økonomiske betydning er der indtil nu aldrig blevet foreslået en omfattende fylogeni for denne familie. Vores undersøgelse udgør et afgørende skridt i retning af at forstå udviklingen og diversificeringen af disse insekter. Vi har genfundet monofyletiske Acrididae og foreslået, at familien stammer fra Sydamerika baseret på væsentlige beviser, i modsætning til en populær opfattelse af, at dens oprindelsescentrum er Afrika. Vi har også vist, at Acrididae divergerede i det tidlige Cenozoikum og repræsenterer en af de senest divergerede slægter inden for Orthoptera, som stammer fra det tidlige Perm (Song et al. 2015). På grund af Acrididae’s relativt unge alder antager vi, at dens nuværende kosmopolitiske udbredelse i vid udstrækning blev opnået ved spredning efterfulgt af en relativt hurtig stråling i mange tilfælde. Vi vurderer, at der har været en række koloniserings- og rekoloniseringsbegivenheder (tre store bølger) mellem den Nye Verden og den Gamle Verden i løbet af Acrididae’s diversificering, og således er den nuværende diversitet i en given region en afspejling af denne komplekse historie. Selv om vi opdagede flere spændende mønstre, er vores fylogeni ganske vist baseret på mindre end 2 % af den nuværende diversitet af Acrididae. Derfor er der stadig meget mere at opdage ved yderligere at opløse fylogenien af Acrididae ved hjælp af flere taxon- og karakterprøver i fremtiden. Vi håber, at vores undersøgelse kan bruges som et solidt fundament til at forstå udviklingen af disse fascinerende græshopper, og at den vil danne grundlag for fremtidige taksonomiske undersøgelser.
Supplementary Data
Supplementary data are available at Insect Systematics and Diversity online.
Anerkendelser
Vi takker talrige samarbejdspartnere, som har leveret værdifulde eksemplarer, der er anvendt i denne undersøgelse: afdøde Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers og Michael Whiting. Vi takker også flere kolleger, som har ydet logistisk støtte og ekspertise under vores feltekspeditioner: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways og You Ning Su. Et stort antal studerende har bidraget til generering af molekylære data i hele projektets løbetid: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick og Steve Gotham. Vi takker Charlie Johnson og Richard Metz fra Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service for generering af NGS-data og databehandling. Kommentarerne fra to anonyme korrekturlæsere forbedrede teksten betydeligt. Feltarbejde i Sydafrika og Australien blev udført af seniorforfatteren under tilladelsesnummer CRO 177/08CR og CRO 178/08CR (Eastern Cape) og licensnummer SF007010 (Western Australia). Dette arbejde blev støttet af National Science Foundation (bevillingsnumre DEB-1064082 og IOS-1253493 til H.S.) og US Department of Agriculture (Hatch Grant TEX0-1-6584 til H.S.).