Klassisk konditionering

IVAN PAVLOV

KASSISK KONDITIONERING

APPETITIV/AVERSIV KONDITIONERING

EXTINCTION

THERAPEUTISK/CLINISK TILGANGENHEDER

PSYKOLOGISK FENOMEN

DRUGMODTAGELSE

OPERANT/INSTRUMENTAL CONDITIONERING

BIBLIOGRAFI

Dannelse af forbindelser eller associationer mellem beslægtede fornemmelser, følelser eller tanker er grundlaget for en evolutionært gammel og vigtig form for indlæring, der er kendt som klassisk konditionering. Siden slutningen af det 19. århundrede har man brugt en række standardiserede konditioneringsprocedurer (træning) til at studere associativ indlæring og i nyere tid dens neurobiologiske grundlag.

IVAN PAVLOV

Den russiske fysiolog Ivan Pavlov (1849-1936) er sædvanligvis krediteret for at have opdaget den klassiske konditionering. I virkeligheden blev idéen om, at der udvikles associationer mellem stimuli, der ligger tæt på hinanden (sammenhængende) i tid og rum, først formuleret af den græske filosof Aristoteles (384-322 f.Kr.). Pavlov opdagede (dvs. identificerede og udviklede) en empirisk metode til undersøgelse af klassisk konditionering og kodificerede de procedurer og den terminologi, der stadig er standard (Pavlov 1927).

Pavlovs interesse for klassisk konditionering opstod i forbindelse med hans forskning i fordøjelsens fysiologi, som han modtog Nobelprisen i medicin for i 1904. Pavlov og hans teknikere indså, at en hunds mavesekretioner ikke kun kunne udløses af, at maden nåede frem til maven, men også af at se eller tygge maden, og endda af det miljø, hvori maden leveres. Man fandt også, at spytsekretionen kunne associeres, idet hunde spyttede på stimuli, der regelmæssigt gik forud for præsentationen af mad, herunder nye stimuli, som f.eks. en klokke, der aldrig tidligere havde fremkaldt spytdannelse.

KLASSISK KONDITIONERING

Med klassisk eller pavlovsk konditionering parres den neutrale konditionerede stimulus (CS) med en biologisk betydningsfuld ubetinget stimulus (US), indtil CS kommer til at fremkalde et indlært eller konditioneret respons (CR). For at vende tilbage til Pavlovs hunde, begyndte den tidligere neutrale klokke efter gentagne parringer af klokke (CS) og mad (US) at fremkalde spytdannelse. I dette eksempel er både CR og den ubetingede reaktion (UR) tilfældigvis en spytreaktion. Dette behøver ikke altid at være tilfældet – CR kan også modsætte sig eller være helt uden relation til UR.

To aspekter af det tidsmæssige CS-US-forhold påvirker styrken af pavlovsk konditionering: (1) den tid, der går mellem indtræden af den første og den anden stimulus (dvs. interstimulusintervallet eller ISI), og (2) den rækkefølge, i hvilken CS og US præsenteres. Ved konditionering med kort og lang forsinkelse går CS forud for US med et henholdsvis kortere eller længere ISI. Tilføjelsen af en pause mellem CS’ets offset og US’ets start resulterer i sporkonditionering. Simultan konditionering kræver, som navnet antyder, at CS og US præsenteres på samme tid. Endelig præsenteres CS ved baglæns konditionering efter starten af US’en. Som en generel regel accelererer indlæringshastigheden ved klassisk konditionering, efterhånden som CS’en bliver mere og mere præcis i forhold til at forudsige US’en. Forsinkelseskonditionering erhverves normalt hurtigst, efterfulgt af sporkonditionering. Simultan og baglæns konditionering giver typisk kun lidt eller ingen indlæring.

APPETITIV/AVERSIV KONDITIONERING

Appetitiv konditionering anvender en positiv forstærkende stimulus – f.eks. adgang til mad, vand eller sex. Interessant nok vil dyr, der er konditioneret med en appetitlig stimulus, f.eks. mad, ofte nærme sig og kontakte stimulus for at signalere, at den er tilgængelig. Hvis en lokaliseret visuel stimulus (CS) gentagne gange signalerer levering af mad (US), vil duer ofte hakke på CS, før de nærmer sig fødekoppen, selv om hakning ikke er påkrævet for adgang til mad. Det er interessant, at sporingen af et fødevaresignal synes at være modalitetsspecifik. Når duerne trænes med en auditiv CS, som formodentlig er mindre lokaliseret i rummet, hakker de ikke på CS’en, men går i stedet direkte frem mod fødekoppen (Brown og Jenkins 1968).

Aversiv konditionering opnås med en let smertefuld eller på anden måde ubehagelig US. Den to-proces-model af aversiv konditionering antager, at følelsesmæssige (dvs. frygt) CR’er opstår først, efterfulgt af mere specialiserede og adaptive motoriske CR’er (Konorski 1967). Frygt- og motorisk konditionering studeres normalt uafhængigt af hinanden – hver især ved hjælp af forskellige eksperimentelle procedurer.

I et typisk angstkonditioneringsforsøg parres tonen eller lyset CS med et mildt elektrisk stød eller en høj støj US. Frygtkonditionering, som fremkalder en række autonome og adfærdsmæssige reaktioner, er en meget hurtig form for indlæring – der kun kræver en enkelt CS-US-parring under de rette betingelser (LeDoux 2000).

Den mest almindeligt studerede motoriske CR er det foregribende øjenblinke. Efter at være blevet parret med et luftpust eller et mildt stød mod øjet (US), kommer tonen eller lys CS til at fremkalde en blink CR. Hundredvis af forsøg er ofte nødvendige for at time reaktionen korrekt, men forsøgspersoner lærer til sidst at udføre CR lige før US-udbruddet (Christian og Thompson 2003).

Amygdalaen i hjernens mediale temporallap er afgørende for erhvervelse af konditioneret frygt. Det foregribende øjenklik er på den anden side afhængig af kredsløb i hjernestammen og lillehjernen. I begge tilfælde gør den gentagne parring af CS og US det muligt for de neurale signaler, der udløses af hver stimulus, at konvergere og interagere. CS-US-associerende synaptisk plasticitet i amygdala og lillehjernen muliggør ændringer i CS’s neurale aktiveringsmønstre, hvilket bringer henholdsvis følelsesmæssige og motorisk betingede reaktioner under kontrol af CS.

EXTINCTION

Indtil nu er klassisk konditionering blevet diskuteret i form af begyndende eller etablerede associationer mellem stimuli. I den virkelige verden forbliver sådanne relationer sjældent statiske – CS kan med tiden miste sin evne til præcist at forudsige US. I en procedure kaldet udslettelse præsenteres CS alene, når konditioneringen er afsluttet, for at svække eller slukke CS-US-forbindelsen og i forlængelse heraf den adfærdsmæssige CR. Reduktionen i den konditionerede respons skyldes imidlertid ikke blot en simpel glemsel, som kan forekomme efter længere tids fravær af CS’en. Udslettelse kræver ny indlæring fra organismens side – en indlæring af, at CS ikke længere er forudsigende for US.

Resultater fra flere adfærdsfænomener gør det klart, at udslettelse ikke er resultatet af en aflæring af CS-US-associationen. For det første er genindlæring af CS-US-forbindelsen betydeligt hurtigere efter udslettelse end under den oprindelige erhvervelse. For det andet kan en udslukt CR midlertidigt dukke op igen, hvis en ophidsende eller sensibiliserende stimulus præsenteres lige før CS. For det tredje kan en udslukt CR med tiden spontant genopstå, hvis CS er repræsenteret. Alle tre resultater støtter ideen om, at den oprindelige CS-US-association forbliver intakt – om end hæmmet – når den er slukket.

THERAPEUTISK/KLINISK TILGANG

Klassiske konditioneringsprincipper ligger til grund for mange terapeutiske teknikker. Eksponeringsterapi er f.eks. designet til at hjælpe patienter, der reagerer på bestemte genstande eller situationer med urealistisk eller overdreven frygt. For eksempel kræver modkonditionering, at den udløsende stimulus skal parres med en positiv begivenhed eller et positivt objekt. En patient kan f.eks. få vist en edderkop og derefter få en bamse – og derved forbinde edderkoppen med den trøst, som bamsen giver ham. Ved desensibilisering gøres en patients irrationelle frygt uforenelig ved langsomt at introducere gradvist stærkere versioner af den udløsende stimulus – f.eks. et billede af en edderkop, en plastikedderkop og derefter en rigtig edderkop.

Klassisk konditionering kan også anvendes på kliniske undersøgelser, der fokuserer på menneskers adfærdsmæssige og kognitive behandling. De hjerneområder, der er involveret i klassisk øjenklik-konditionering – herunder hjernestammen, lillehjernen og det limbiske system – er de samme hjerneområder, der er påvirket af mange kliniske lidelser. At konstatere forskelle i erhvervelse og timing af øjenlink CR’er for patienter i forhold til kontrolpersoner er et effektivt diagnostisk værktøj til undersøgelse af de hjerne-adfærdskorrelaterede korrelater af klinisk patologi. Autistiske personer erhverver f.eks. eyeblink CR’er med en hurtigere hastighed og med et tidligere starttidspunkt end aldersmatchede kontroller (se Steinmetz et al. for en gennemgang).

PSYKOLOGISKE FENOMENA

Klassisk konditionering spiller en rolle i mange psykologiske fænomener. Følelser konditioneres, som allerede nævnt, hurtigt og let, især når følelsen er intenst følt. En traumatisk oplevelse kan fremkalde stærke følelser, som bliver forbundet med andre aspekter af situationen, herunder stedet, andre involverede personer og endda tidspunktet på dagen. Holdninger og præferencer er ligeledes modtagelige for at blive ændret ved association. Holdninger til mennesker af andre racer, nationaliteter eller religioner kan påvirkes af, hvordan de fremstilles i nyheds- eller underholdningsmedierne. På samme måde har annoncører længe erkendt fordelene ved at forbinde et forbrugerprodukt, hvad enten det er øl, jeans eller en bil, med en positiv forstærker, f.eks. en attraktiv model.

DRUGMODTAGELSE

Drugsmisbrug er typisk forbundet med et bestemt miljø og et bestemt indgiftsritual (f.eks. injektion). Disse signaler kan konditioneres til at forudsige begyndelsen af lægemidlets virkning og til gengæld generere kompenserende reaktioner for at modvirke disse virkninger – hvilket hjælper kroppen med at opretholde homøostase. Et stof, der nedsætter en brugers hjerterytme, vil i sidste ende, hvis det tages på samme sted og på samme måde, blive opvejet af en kompenserende stigning i hjerterytmen. Aktiveringen af kompenserende CR’er falder også sammen med og bidrager til lægemiddeltolerance, hvilket gør det nødvendigt at tage mere lægemiddel for at opnå den samme virkning. På den måde øges risikoen for en overdosis – på grund af en begrænset kompenserende CR – hvis stoffet tages i et nyt miljø eller indgives på en ny måde (Siegel 1999).

OPERANT/INSTRUMENTAL CONDITIONING

En anden form for associativ indlæring, kaldet operant eller instrumentel konditionering, afhænger af associationsdannelse mellem stimulus og respons (S-R indlæring) i modsætning til klassisk konditionering, som er afhængig af S-S indlæring. Edward Thorndike (1874-1949) var banebrydende for en stor del af den tidlige forskning i operant konditionering. Han observerede som bekendt, at en kat, der blev anbragt i et bur med lås, ved forsøg og fejl ville lære at åbne buret, hvis den blev belønnet med et stykke fisk på ydersiden. Ud fra disse og andre observationer formulerede Thorndike loven om effekt, som siger: S-R-associationen styrkes eller svækkes afhængigt af, om den efterfølgende effekt (US) er forstærkende eller straffende.

I midten af det tyvende århundrede var B. F. Skinner (1904-1990) den førende forsker i operant konditionering. Skinner fandt ud af, at et dyrs adfærd kunne formes ved gradvist at indsnævre intervallet af forstærket adfærd, en proces, der kaldes successiv tilnærmelse. Han udviklede også frit opererende procedurer til at studere S-R-indlæring. Den typiske Skinner-boks indeholdt en eller flere stimuluslamper, et eller flere håndtag, som dyret kunne trykke på, og et eller flere steder, hvor forstærkere, som f.eks. mad, kunne gives. Med hundredvis til tusindvis af potentielle svar ved at trykke på håndtaget pr. session fokuserede Skinner sine analyser på, hvor hurtigt dyret gentog svaret.

SE OGSÅ Operant Conditioning; Pavlov, Ivan; Forstærkningsteorier

BIBLIOGRAFIER

Brown, Paul L., og Herbert M. Jenkins. 1968. Auto-shaping of the Pigeon’s Key Peck. Journal of Experimental Analysis of Behavior 11: 1-8.

Christian, Kimberly M., og Richard F. Thompson. 2003. Neurale substrater af øjenlænkekonditionering: Acquisition and Retention. Learning and Memory 10: 427-455.

Konorski, Jerzy. 1967. Integrativ aktivitet i hjernen: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press.

LeDoux, Joseph E. 2000. Følelseskredsløb i hjernen. Annual Review of Neuroscience 23: 155-184.

Pavlov, Ivan P. 1927. Konditionerede reflekser: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex. Trans. G. V. Anrep. London: Oxford University Press.

Siegel, Shephard. 1999. Drug Anticipation and Drug Addiction: The 1998 H. David Archibald Lecture. Addiction 94 (8): 1113-1124.

Steinmetz, Joseph E., Jo-Anne Tracy, og John T. Green. 2001. Klassisk øjenlænkekonditionering: Kliniske modeller og anvendelser. Integrative Physiological and Behavioral Science 36 (3): 220-238.

Derick H. Lindquist
Joseph E. Steinmetz