Morfologi og taksonomi af Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) og beslægtede arter i Nakdong-floden, Sydkorea
I slægten Aphanizomenon blev der skelnet mellem tre klynger af Komárek og Komárková (2006) og Komárek (2013) med henblik på klassifikation. Den første klynge (i) omfattede typearterne Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 og Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, sammen med Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense og Aph. hungaricum. Trichomer af Aph. flos-aquae og Aph. klebahnii taxa dannede altid makroskopiske og mikroskopiske fascikler, og disse var i stand til at forårsage intensive vandopblomstringer i eutrofieret stillestående vand (Hindák 2000). Aph. flos-aquae var en almindelig art sammen med Microcystis spp. og Anabeana spp. og den vigtigste bestanddel af vandblomstringen i Nakdong-floden (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Mens Aph. klebahnii blev beskrevet for første gang i Sydkorea. Klynge (ii) omfattede arter med let krumme eller bøjelige trichomer. De terminale celler var indsnævrede, aflange og hyaline med skarpt spidse. Akineterne lå langt fra heterocytterne. Denne klynge omfattede Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, sammen med C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni og Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi blev beskrevet for første gang i Nakdong-floden. Klynge (iii) bestod af arter, der blev beskrevet som morfotype af Aphanizomenon gracile med lige, solitære trichomer og med indsnævrede ender, som ifølge de molekylære sekvenser hører til i nærheden af Dolichospermum. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 tilhørte denne klynge sammen med Aph. gracile, Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense og Aph. sphaericum. Identifikationen af arterne er den første rapport i Sydkorea.
De fire undersøgte arter i Nakdong-floden blev klassificeret i slægten Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) og i slægten Cuspidothrix (C. issatschenkoi). Morfologisk karakteristik af trichomer, heterocytter og akineter fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden er vist i fig. 2 og 3 og tabel 1, og det, der er undersøgt fra de citerede undersøgelser, er vist i fig. 4.
Fotografier af slægten Aphanizomenon fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. a Aph. flos-aquae. b Aph. klebahnii. c Aph. skujae. d Cuspidothrix issatschenkoi
Terminalceller, vegetative celler, heterocytter og akineter af de fire Aphanizomenon-taxaer fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae. A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii. A-3, B-3, D-3 Aph. skujae. A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi
Terminalceller, vegetative celler, heterocytter og akineter af de fire Aphanizomenon-taxaer, der er undersøgt fra de citerede undersøgelser. A-1, B-1, C-1, D-1 Aph. flos-aquae-efter Komárek (1958). A-2, B-2, C-2, D-2 Aph. klebahnii-efter Komárek et Kováčik (1989). A-3, B-3, D-3 Aph. skujae-efter Skuja (1956) og Komárková-Legnerová et Cronberg (1992). A-4, B-4, C-4 Cuspidothrix issatschenkoi-efter Usačev fra Kondraeva 1968 og efter Hindák et Moustaka (1988)
Systematik af slægten Aphanizomenon og slægten Cuspidothrix
Klasse Cyanophyceae Sachs 1874
Orden Nostocales Borzi 1914
Familie Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898
Slægten Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992
Slægten Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005
Morfologi og taksonomi for de enkelte arter
Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)
(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek og Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, fig. 7. a; Komárek og Komárková 2006, fig. 6; Komárek 2013, p. 688, fig. 853)
Synonymer: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941
Denne art var almindelig i asiatisk ferskvand, ikke kun i Sydkorea (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), men også i Kina (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) og i Japan (Takano og Hino 2009; Yamamoto 2009). De undersøgte prøver blev indsamlet fra alle stationer. Arten var karakteriseret ved en tendens til at aggregere trichomer i parallelle fascikler, som kan nå en makroskopisk størrelse på op til 2 cm. Artens trichomer var lige eller bøjede, cylindriske og let indsnævrede ved tværvæggene. Andre morfologiske træk omfatter en isopolær og i enderne cylindrisk-rundede (Fig. 2a). Trichomer blev let opløst ved rystning eller ved hjælp af fikseringsopløsning under mikroskopisk undersøgelse (fig. 5). Cellerne var cylindriske til let tøndeformede, isodiametriske med olivengrøn protoplast og talrige aerotoper, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; de terminale celler var aflange og op til 19,1 lange, uden aerotop, næsten hyline, normalt med karakteristiske rester af cytoplasma i form af en uregelmæssig (Fig. 3A-1). Heterocytterne var interkalære, solitære (op til 3) i et trichom, cylindriske og 6,6-8,5 × 5-8,5 μm. Den morfologiske variabilitet af akineter fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden var noget mindre. Akinetes blev rapporteret af Komárek (2013) som 40-220 × 6-10,8 μm, dog for det meste 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkalært, lang cylindrisk og fjernt fra heterocyten (tabel 1).
Seriefotos af let opløselige karakteristika af Aphanizomenon flos-aquae fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. a Trichomer var grupperet i fascikler på prøvetagningsdagen (ingen rystning, ingen fiksering). b Trichomer blev disintergereret ved rystning på prøvetagningsdagen (ingen fiksering). c Trichomer blev disintergereret ved hjælp af fikseringsopløsning og rystning efter 3 dage
Økologi: Denne art er planktonisk i eutrofierede reservoirer (Komárek 2013). Den har vist positiv vækst inden for et bredt temperaturinterval (16-25 °C) (Preussel et al. 2009) og kan vokse under 10 °C (Üveges et al. 2012). Den har en konkurrencemæssig fordel i situationer med lav lysintensitet (Mehnert et al. 2010). Vi indsamlede dette eksemplar i vandområder med mesotrofisk eller eutrofisk status (interval af total fosfor 0,017-0,040 mg L-1).
Materiale undersøgt: Sangju (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2015, maj. 2016), Daegu (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2016, feb. 2016, mar. 2016, apr. 2016, maj 2016), Haman (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2016, feb. 2016, mar. 2016, maj 2016), Haman (jun. 2015, okt. 2015, dec. 2015, nov. 2015, jan. 2016, feb. 2016, mar. 2016, apr. 2016, maj 2016)
Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)
(Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek og Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)
Synonymer: (Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek og Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, p. 690, Fig. 855)
Synonymer: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)
Blomster af denne art er ofte blevet observeret i de japanske søer (Yamamoto 2009); arten er dog ikke registreret i Sydkorea. Enkelte fritflydende trichomer af arten var aggregeret parallelt i spindelagtige fascikler og op til 2 mm lange. Trichomer var lige eller let buede cylindriske; næsten ikke eller kun meget lidt indsnævret ved tværvæggene; isopolære, i begge ender med langstrakte cylindriske; og ikke indsnævrede celler (fig. 2b). Cellerne var cylindriske eller let tøndeformede, isodiametriske, med olivengrøn protoplast med talrige aerotoper og 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; de terminale celler var aflange, op til 12 μm lange, uden aerotoper og med tilbageværende cytoplasma i form af fin granulering (fig. 3A-2). Heterocytterne var solitære, interkalære, 1-2 i trichomet, ovale til cylindriske og 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm. Akineterne var udviklet asymmetrisk på trichomet, interkalært, solitært eller sjældent i par, langstrakt cylindrisk og 26-39 × 4,5-5,9 μm (tabel 1). Denne art lignede meget arten Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, nemlig med hensyn til cellernes form, størrelse og farve, terminalcelle og heterocytter. Denne art adskilte sig dog kun fra Aph. flos-aquae ved størrelsen og formen af fascikler, som er makroskopiske hos Aph. flos-aquae og mikroskopiske hos Aph. klebahnii (Fig. 6, Tabel 1).
Sammenligning af størrelse og form af fascicler fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. a Aphanizomenon klebahnii (mikroskopisk størrelse) og b Aphanizomenon flos-aquae (makroskopisk størrelse). Skalaen er 10 mm. Fasciclernes form i cirkler er afbildet af Pechar og Kalina fra Komárek og Komárková (2006)
Ekologi: Denne art er planktonisk i eutrofe op til hypertrofiske reservoirer (Komárek 2013). Den er tilpasset til høje vandtemperaturer (Yamamoto og Nakahara 2006). Vi indsamlede dette eksemplar i vandområder med mesotrofisk eller eutrofisk status (interval af total fosfor 0,028-0,036 mg L-1).
Materiale undersøgt: Daegu (okt. 2015, nov. 2015), Haman (okt. 2015, feb. 2016)
Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)
(Komárek og Komárková 2006, Fig. 17)
Synonymer: (Komárek og Komárková 2006, Fig. 17)
Synonymer: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956
Identificeringen af denne art er den første rapport i Sydkorea. Artens trikomer var solitære, fine, lige, bøjede eller uregelmæssigt buede og uden slimhinde (Fig. 2c). Cellerne var normalt med aerotoper, især i den centrale del, mod enderne undertiden mere hyaline, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; terminale celler var smalle og aflange, indeholdende en mindre mængde pigment og sporadiske aerotoper. Terminalcellerne var stumpt tilspidsede (Fig. 3A-3). Heterocytter blev ikke fundet i naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. Akineterne var ovale til cylindriske med afrundede ender, iøjnefaldende bredere end de vegetative celler og med et akineter/trichombreddeforhold, der ofte var større end to gange. Den morfologiske variabilitet af akineter fra naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden var ret lille. Den blev rapporteret af Komárek (2013) som 20-34 × 2,7-4,7 μm, men for det meste 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Akinetes varierer fra 1 til 2 i antal (sjældent op til 3) i en række, med glat og farveløs exospore; indholdet var grønligt og granulært (tabel 1).
Ekologi: Denne art er planktonisk i søer. Den er fordelt i de nordlige og koldere dele af den tempererede zone i Eurasien (Komárek 2013). Vi indsamlede dette eksemplar i vandområder med oligotrofisk status (total fosfor 0,009 mg L-1).
Materiale undersøgt: Sangju (jun. 2015)
Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Fig. 2d; Fig. 3A-4~C-4)
(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek og Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Fig. 1; Komárek 2013, p. 668, Figs. 822-823)
Synonymer: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938
Forekomsten af denne art er blevet rapporteret i ferskvand fra mange europæiske lande (Kastovsky et al. 2010) og i Asien, herunder i Kina (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japan (Watanabe 1985) og Singapore (Pham et al. 2011). I Sydkorea er denne art indtil for nylig kun blevet beskrevet én gang i Han-floden (Park 2004), og den er beskrevet for første gang i Nakdong-floden. Arten blev karakteriseret ved solitære, bøjede eller let oprullede trichomer. Trichomerne var isopolære, cylindriske i den centrale del og kontinuerligt indsnævrede eller spidse mod enderne (udviklede trichomer). Andre morfologiske træk omfatter en ikke eller let indsnævret ved tværvæggene og subsymmetrisk (fig. 2d). Cellerne var cylindriske til langcylindriske, normalt med få aerotoper, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; den afsluttende celle var næsten hyalin og tydeligt spids. Den hårformede terminalcelle var generelt smallere end de vegetative celler og var kontinuerligt langstrakt (Fig. 3A-4). Heterocytterne var solitære, interkalære, 1-2 (sjældent 3) på et trichom, cylindriske og 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm. Akinetes blev ikke fundet i naturlige prøver indsamlet i Nakdong-floden. Denne art blev let genkendt på trichomer med hårformede terminalceller. Unge feltpopulationer af denne art uden heterocytter kan dog let fejlidentificeres som den meget lignende Rapidiopsis mediterranea Skuja eller som de ikke-heterocystede livsstadier af Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya og Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010).
Ekologi: Denne art er sporadisk planktonisk i mesotrofe og eutrofe reservoirer (Komárek 2013). Den har vist positiv vækst inden for et moderat temperaturområde (22-28 °C) (Dias et al. 2002). Den er også blevet observeret trives i ferskvand, såvel som i oligohalint og brakvand (Marshall et al. 2005). Vi indsamlede dette eksemplar i vandområder med eutrofieret status (interval af total fosfor 0,032-0,043 mg L-1).
Materiale undersøgt: Haman (okt. 2015, nov. 2015, apr. 2016)