Afdækning af kompleksiteten af myrers fourageringsspor | RegTech

Myrers fourageringsadfærd med dens samspil mellem individerne og gruppen spiller en vigtig rolle i studiet af selvorganisation og komplekse systemers emergente adfærd,1,2 og har inspireret den velkendte metaheuristik Ant Colony Optimization (ACO).2-4 I ACO anses myrer, der søger føde, imidlertid normalt for at anvende et ret simpelt sæt adfærdsregler3,5,6 , der ofte er begrænset til blot “Hvis du finder føde, skal du vende tilbage til reden og lægge feromonspor” og “foretrækker at følge spor med mere feromon”.3,5,7 Efterfølgende undersøgelser af myrers fødeindsamling har afdækket yderligere regler for fødeindsamling og egenskaber ved feromonspornetværket.6 Faraomyrer afsætter f.eks. to typer af attraktivt sporferomon: et kortlivet feromon, der henfalder inden for 20 minutter, og et længerevarende feromon, der fungerer som en ekstern langtidshukommelse, som gør det muligt for kolonierne at genbruge spor, der er lagt en eller to dage tidligere.8 De afsætter også afvisende feromoner på grene, der fører til udtømte fødekilder.9 Hos myren Lasius niger er der blevet afdækket regler som “Afsæt mere feromon, når fødekvaliteten er højere “10 , “Afsæt mere feromon, hvis kolonien er sulten “11 og “Afsæt mere feromon, jo tættere du kommer på fødekilden “12 . Fouragerende myrer er imidlertid ikke udelukkende afhængige af sporferomoner. L. niger fouragere kan danne præcise rutehukommelser efter blot nogle få besøg ved en fødekilde,13-15 og disse rutehukommelser følges frem for sporferomoner, når de to er i konflikt.13,15-17

I en nylig artikel18 lod vi L. niger fouragere, der allerede havde foretaget flere ture til en foderautomat, gå langs en gangsti med skiftevis segmenter markeret og umarkeret med naturligt udlagt sporferomon. Vi fandt, at de to informationskilder, rutehukommelse og sporferomon, interagerer. Erfarne myrer bruger tilstedeværelsen af sporferomonet som det, vi kalder “bekræftelse” på, at de er på den rigtige vej. Myrerne er forvisset om, at de går hurtigere og mere lige. Hvis de tilfældigvis begår en fejl og træder af stien, nedsætter de hastigheden, går mere snoet og foretager flere U-vendinger. Vi foreslog, at dette kunne hjælpe dem til at komme tilbage på den rigtige vej. Desuden viste vi, at myrer med en rutehukommelse i høj grad reducerer mængden af feromon, som de afsætter, hvilket vi kvantificerede ved at tælle antallet af gange, hvor de prikker spidsen af deres bagkrop på substratet, når de træder af den markerede sti. Dette repræsenterer endnu en regel, som myrerne bruger til at ændre feromonaflejringen: “Reducer feromonaflejringen, hvis du træder væk fra et feromonspor og har været ved fødekilden før.” Formodentlig reducerer dette sandsynligheden for, at myrer med bofæller vil blive omdirigeret ad den forkerte vej, så sporintegriteten opretholdes og en fejlkaskade forhindres.

Den kompleksitet, der blev fundet i dette eksperiment, strakte sig imidlertid længere end interaktionen mellem sporferomoner og hukommelse; myrerne ændrede også deres adfærd i nærvær af markeringer af hjemområder. Hjemmeområde-markeringer hos L. niger består af cuticulære hydrokarboner (CHC’er), der udskilles fra tarsalkirtler på fødderne19,20 og deponeres passivt på overflader, som myrerne går over.20 De er ikke-flygtige, langvarige, og i modsætning til sporferomoner, der fører til specifikke steder, anses CHC’er for at være hjemområde-markeringer. På grund af den tungere myretrafik tættere på boet dannes der en CHC-gradient fra boets indgang og udad, som definerer de områder, der ofte besøges af koloniens fouragere.21 Myrer kan fornemme CHC’er på en overflade og på andre myrer.

Fordelingen af CHC’er på substratet øger aggressionsniveauet22 og reducerer tiden til at finde føde23 og gåsomhed23 hos L. niger og har også vist sig at øge feromonaflejringen ved den første tilbagevenden til reden.21,23 Ved at observere myrer, der foretager gentagne ture til en foderautomat, fandt vi imidlertid ud af, at dette kun var halvdelen af historien. Når de går på et substrat med hjemområde-markeringer, men uden sporferomon, lægger erfarne myrer mindre feromon på udrejser til en fødekilde og afsætter mere feromon på hjemrejsen (se figur 1). Når der ikke er markeringer af hjemområde, er afsætningen på både ud- og hjemrejsen af en mellemliggende intensitet. Myrerne synes med andre ord at have en yderligere regel, der ændrer feromonaflejringsintensiteten: “Hvis man vender tilbage til en foderautomat på en sti med hjemområde-mærkning, skal man deponere mindre feromon.”

Det at opdage, at et spor er stærkt markeret af CHC’er på en udrejse, men ikke er markeret af sporferomoner, kan indikere, at fødekilden er blevet kraftigt udnyttet og nu måske er udtømt. I så fald ville det ikke give nogen mening at øge rekrutteringen af fouragere på den udadgående rejse, da fødekilden måske er udtømt. Men på hjemrejsen, når myren ved, at der er mad for enden af stien, vil kolonien have gavn af yderligere rekruttering til dette sted. Et højt niveau af CHC’er tyder nemlig på, at denne fødekilde tidligere er blevet besøgt ofte, og at den derfor ikke blot er produktiv, men også (hvis der ikke er noget alarmerende feromon til stede) sikker. Selv om disse eksplicitte argumenter højst sandsynligt ikke overvejes bevidst af myrerne, tyder de adfærdsregler, som myrerne er udstyret med, på en kompleks og subtil afstemning af rekrutteringsadfærd baseret på flere informationskilder.

Der tegner sig et billede af stor kompleksitet i de regler, der påvirker fouragering og rekruttering i L. niger. De enkelte myrer er udstyret med mange regler, der styrer deres adfærd, og ændrer deres adfærd afhængigt af flere faktorer, herunder, men uden tvivl ikke begrænset til, tilstedeværelse af sporferomon, tilstedeværelse af hjemområde-markering, rejseretning og erfaringsniveau samt interaktionerne mellem disse informationskilder. Dette afspejler arbejde, der afdækker lignende sofistikering i kommunikationen hos honningbier, som har mindst fire mekaniske signaler og to feromoner, der påvirker fouragering,24-26 og fouragering hos faraomyrer, som har flere sporferomoner og endda kan udtrække oplysninger fra sporsystemets geometri.8,9,27 Flere signaler og informationskilder synes at være reglen i naturlige komplekse systemer som fouragering hos myrer, og vi forudsiger, at der ved at studere individuelle fouragere over flere fourageringsture kan komme flere sådanne regler frem. Der gøres fremskridt i forståelsen af de indviklede regelsæt, som myrer bruger, når de søger føde, men vi er stadig langt fra en fuldstændig forståelse af systemet. Afdækning af nye adfærdsregler kan inspirere til udvikling af næste generation af ACO-logiksystemer.6 Når alt kommer til alt, hvis der kan bygges så meget på grundlæggende adfærdsregler, der blev afdækket for over et halvt århundrede siden, kan anvendelsen af nuværende og fremtidige resultater give et stort skridt fremad.