Allee-Effekt

Durch seine Definition als positive Korrelation zwischen Populationsdichte und durchschnittlicher Fitness sind die Mechanismen, durch die ein Allee-Effekt entsteht, daher von Natur aus mit Überleben und Reproduktion verbunden. Im Allgemeinen entstehen diese Allee-Effekt-Mechanismen durch Kooperation oder Erleichterung zwischen den Individuen einer Art. Beispiele für solche kooperativen Verhaltensweisen sind eine bessere Partnersuche, die Anpassung an die Umwelt und die Verteidigung der Gruppe gegen Raubtiere. Da diese Mechanismen in der Praxis leichter zu beobachten sind, werden sie eher mit dem Konzept des Allee-Effekts in Verbindung gebracht. Dennoch sollten auch weniger auffällige Mechanismen des Allee-Effekts wie Inzuchtdepression und Verzerrung des Geschlechterverhältnisses in Betracht gezogen werden.

Ökologische MechanismenBearbeiten

Obwohl es zahlreiche ökologische Mechanismen für Allee-Effekte gibt, umfasst die Liste der in der Literatur am häufigsten genannten begünstigenden Verhaltensweisen, die zu Allee-Effekten beitragen, unter anderem: Paarungsbeschränkung, kooperative Verteidigung, kooperative Fütterung und Umweltkonditionierung. Diese Verhaltensweisen werden zwar in verschiedene Kategorien eingeteilt, können sich jedoch überschneiden und sind in der Regel kontextabhängig (sie funktionieren nur unter bestimmten Bedingungen – kooperative Verteidigung ist beispielsweise nur dann sinnvoll, wenn Raubtiere oder Konkurrenten anwesend sind).

Paarungsbeschränkung Paarungsbeschränkung bezieht sich auf die Schwierigkeit, einen kompatiblen und empfänglichen Partner für die sexuelle Fortpflanzung bei geringerer Populationsgröße oder -dichte zu finden. Dieses Problem tritt im Allgemeinen bei Arten auf, die sich passiv fortpflanzen und eine geringe Mobilität aufweisen, wie z. B. Plankton, Pflanzen und sessile Wirbellose. Windbestäubte Pflanzen beispielsweise hätten in dünnen Populationen eine geringere Fitness, da die Wahrscheinlichkeit, dass der Pollen erfolgreich auf einem Artgenossen landet, geringer ist. Kooperative Verteidigung Ein weiterer möglicher Vorteil der Aggregation ist der Schutz vor Raubtieren durch gruppenweises Anti-Raubtierverhalten. Bei vielen Arten ist die Wachsamkeit gegenüber Raubtieren pro Individuum bei geringerer Dichte höher. Diese erhöhte Wachsamkeit könnte dazu führen, dass weniger Zeit und Energie für die Nahrungssuche aufgewendet wird, wodurch sich die Fitness eines in kleineren Gruppen lebenden Individuums verringert. Ein auffälliges Beispiel für eine solche geteilte Wachsamkeit ist bei Erdmännchen zu beobachten. Andere Arten bewegen sich synchron, um Raubtiere zu verwirren und zu vermeiden, wie etwa Sardinenschwärme und Starenschwärme. Der Verwirrungseffekt, den dieses Herdenverhalten auf Raubtiere haben würde, ist umso wirksamer, je mehr Individuen anwesend sind. Kooperative Fütterung Bestimmte Arten benötigen auch eine gemeinsame Nahrungssuche, um zu überleben. Arten, die in Rudeln jagen, wie z. B. afrikanische Wildhunde, wären in kleineren Gruppen nicht in der Lage, ihre Beute so effizient zu finden und zu erbeuten. Umweltkonditionierung / Veränderung des Lebensraums Umweltkonditionierung bezieht sich im Allgemeinen auf den Mechanismus, bei dem Individuen zusammenarbeiten, um ihre unmittelbare oder zukünftige Umwelt zum Nutzen der Art zu verbessern. Diese Veränderung kann sowohl abiotische (Temperatur, Turbulenzen usw.) als auch biotische (Toxine, Hormone usw.) Umweltfaktoren betreffen. Der Pazifische Lachs ist ein potenzieller Fall für solche Allee-Effekte, bei denen die Dichte der laichenden Individuen die Überlebensfähigkeit der nachfolgenden Generationen beeinflussen kann. Laichende Lachse nehmen auf ihrer Wanderung zu den Süßwasserflüssen zur Fortpflanzung Nährstoffe aus dem Meer mit, die ihrerseits nach ihrem Tod den umliegenden Lebensraum befruchten und so einen geeigneteren Lebensraum für die in den folgenden Monaten schlüpfenden Jungtiere schaffen. Dieser Fall von Umweltkonditionierung durch Lachse ist zwar überzeugend, aber empirisch nicht eindeutig belegt.

Vom Menschen verursachtEdit

Die klassische Wirtschaftstheorie sagt voraus, dass die Ausbeutung einer Population durch den Menschen wahrscheinlich nicht zum Aussterben einer Art führt, weil die steigenden Kosten, um die letzten Individuen zu finden, den Festpreis übersteigen, den man durch den Verkauf der Individuen auf dem Markt erzielt. Wenn seltene Arten jedoch begehrter sind als häufige Arten, können die Preise für seltene Arten die hohen Erntekosten übersteigen. Dieses Phänomen kann zu einem „anthropogenen“ Allee-Effekt führen, bei dem seltene Arten aussterben, während häufige Arten nachhaltig geerntet werden. Der anthropogene Allee-Effekt hat sich zu einem Standardkonzept entwickelt, um die Bedrohung gefährdeter Arten durch wirtschaftliche Märkte zu beschreiben. Die ursprüngliche Theorie wurde jedoch anhand einer eindimensionalen Analyse eines zweidimensionalen Modells aufgestellt. Es hat sich herausgestellt, dass eine zweidimensionale Analyse eine Allee-Kurve im Raum der menschlichen Ausbeuter und der biologischen Populationen ergibt und dass diese Kurve, die Arten, die zum Aussterben verurteilt sind, von solchen, die überleben, trennt, kompliziert sein kann. Selbst sehr große Populationen können die ursprünglich vorgeschlagenen Allee-Schwellenwerte auf dem Weg zum Aussterben überschreiten.

Genetische MechanismenBearbeiten

Ein Rückgang der Populationsgröße kann zu einem Verlust der genetischen Vielfalt führen, und aufgrund der Rolle der genetischen Variation für das evolutionäre Potenzial einer Art könnte dies wiederum zu einem beobachtbaren Allee-Effekt führen. Wenn die Population einer Art kleiner wird, verringert sich auch ihr Genpool. Ein mögliches Ergebnis dieses genetischen Engpasses ist eine Verringerung der Fitness der Art durch den Prozess der genetischen Drift und der Inzuchtdepression. Diese allgemeine Verringerung der Fitness einer Art wird durch eine Anhäufung von schädlichen Mutationen in der gesamten Population verursacht. Die genetische Variation innerhalb einer Art kann sowohl vorteilhaft als auch nachteilig sein. In einem kleineren Genpool ist jedoch die Wahrscheinlichkeit höher, dass ein stochastisches Ereignis eintritt, bei dem schädliche Allele fixiert werden (genetische Drift). Die Evolutionstheorie besagt zwar, dass ausgeprägte schädliche Allele durch natürliche Auslese beseitigt werden sollten, aber diese Auslese wäre nur bei der Beseitigung von Allelen, die sehr schädlich sind, am effizientesten. Mild schädliche Allele, wie z.B. solche, die erst später im Leben auftreten, würden mit geringerer Wahrscheinlichkeit durch natürliche Auslese entfernt werden, und umgekehrt gehen neu erworbene vorteilhafte Mutationen in kleineren genetischen Pools eher durch Zufall verloren als in größeren.

Obwohl die langfristige Populationspersistenz mehrerer Arten mit geringer genetischer Variation in letzter Zeit eine Debatte über die Allgemeinheit der Inzuchtdepression ausgelöst hat, gibt es verschiedene empirische Belege für genetische Allee-Effekte. Ein solcher Fall wurde bei dem vom Aussterben bedrohten Florida-Panther (Puma concolor coryi) beobachtet. Der Florida-Panther erlebte Anfang der 1990er Jahre einen genetischen Engpass, bei dem die Population auf ≈25 erwachsene Individuen reduziert wurde. Diese Verringerung der genetischen Vielfalt wurde mit Defekten in Verbindung gebracht, zu denen eine geringere Spermienqualität, abnormale Testosteronwerte, Cowlicks und geknickte Schwänze gehören. Daraufhin wurde ein genetischer Rettungsplan in die Wege geleitet, und mehrere weibliche Pumas aus Texas wurden in die Population in Florida eingeführt. Diese Maßnahme führte schnell zu einem Rückgang der Defekte, die zuvor mit Inzuchtdepression in Verbindung gebracht wurden. Obwohl diese Inzuchtdepression in einem größeren Zeitrahmen auftritt als die unmittelbaren Allee-Effekte, hat sie erhebliche Auswirkungen auf das langfristige Fortbestehen einer Art.

Demografische StochastikBearbeiten

Die demografische Stochastik bezieht sich auf die Variabilität des Populationswachstums, die sich aus zufälligen Geburten und Todesfällen in einer Population mit endlicher Größe ergibt. In kleinen Populationen verringert die demografische Stochastik die Wachstumsrate der Population, was eine dem Allee-Effekt ähnliche Wirkung hat und das Risiko des Aussterbens der Population erhöht. Ob demografische Stochastik als Teil des Allee-Effekts betrachtet werden kann oder nicht, ist jedoch umstritten. Die gängigste Definition des Allee-Effekts berücksichtigt die Korrelation zwischen der Bevölkerungsdichte und der durchschnittlichen individuellen Fitness. Daher würden zufällige Schwankungen, die sich aus Geburten und Todesfällen ergeben, nicht als Teil des Allee-Effekts betrachtet, da das erhöhte Risiko des Aussterbens keine Folge des sich ändernden Schicksals von Individuen innerhalb der Population ist.

Wenn demografische Stochastik jedoch zu Schwankungen des Geschlechterverhältnisses führt, reduziert sie wohl die durchschnittliche individuelle Fitness, wenn die Population abnimmt. Beispielsweise würde eine Fluktuation in einer kleinen Population, die zu einer Verknappung eines Geschlechts führt, den Zugang zu Partnern des anderen Geschlechts einschränken, wodurch die Fitness der Individuen innerhalb der Population sinkt. Diese Art des Allee-Effekts ist bei monogamen Arten wahrscheinlich stärker ausgeprägt als bei polygynen Arten.