Ammoniak-oxidierende Mikroorganismen: Schlüsselakteure bei der Förderung des Pflanzenwachstums

Ammoniak-oxidierende Mikroorganismen: Schlüsselakteure bei der Förderung des Pflanzenwachstums

Adenike Eunice Amoo1 und Olubukola Oluranti Babalola1*

1Food Security and Safety, Faculty of Natural and Agricultural Sciences, North-West University, Private Bag X2046, Mmabatho 2735, South Africa. *Korrespondierender Autor: [email protected]

Abstract

Stickstoff (N) ist der wichtigste Mineralnährstoff, den Pflanzen benötigen. Obwohl einige Pflanzen N direkt verwerten können, sind Ammonium (NH4+) und Nitrat (NO3-) die einzigen Formen von N, die für die meisten Pflanzen nutzbar sind. Ammoniak-oxidierende Bakterien (AOB) und Ammoniak-oxidierende Archaeen (AOA) sind die Hauptakteure, die für die Umwandlung von N in nutzbare Formen verantwortlich sind. Aufgrund der Bedeutung der Ammoniakoxidierer (AO) sind die Faktoren, die ihre Häufigkeit und Aktivität beeinflussen, seit Jahren ein wichtiger Forschungsschwerpunkt. Diese Übersicht konzentriert sich auf die Vielfalt der AOs, die Faktoren, die ihre Häufigkeit und Aktivität in verschiedenen Bodentypen beeinflussen, und den Mechanismus der Nitrifikation. Ein besseres Verständnis der kombinatorischen Wirkungen hochaktiver AOs und der Methoden zur Begrenzung des Nitratverlustes aus Böden könnte die Bewirtschaftung von Nitrat in Böden verbessern und die Pflanzenerträge steigern.

Schlüsselwörter: Abiotisch, Ammoniak, Biotisch, Diversität, Nitrifikation, Stickstoff

1. Einleitung

Ammoniak kommt in der Umwelt natürlich vor und kann im Boden gefunden werden, wo es eine wichtige Stickstoffquelle für Pflanzen ist. Ammonium reichert sich in der Regel nicht im Boden an, da es von Bodenmikroben schnell umgewandelt wird. Ammoniak und Ammonium sind primäre Energiesubstrate und wichtige Stickstoffquellen für Mikroorganismen im Boden (Daebeler et al., 2014). Die Oxidation von Ammoniak oder Ammonium durch Organismen wird als Nitrifikation bezeichnet, und Mikroorganismen, die mit der Rhizosphäre von Pflanzen verbunden sind, gedeihen in der Phyllosphäre. Diese Organismen leben im Inneren der Pflanzen als Endophyten, auf den Pflanzenoberflächen als Epiphyten und in den die Wurzeln umgebenden Böden. Sie können für das Wachstum und die Entwicklung der Pflanzen nützlich, schädlich oder nachteilig sein. Es ist jedoch bemerkenswert, dass die meisten der verschiedenen pflanzenbesiedelnden Mikroorganismen eine kommensale Lebensweise führen (Knief, 2014). Bodenmikroorganismen tragen am meisten zur Vielfalt der terrestrischen Ökosysteme bei und sind die Hauptakteure in fast allen globalen biogeochemischen Kreisläufen. Durch ihre Rolle im Nährstoffkreislauf und ihre Beziehungen zu anderen Organismen sind sie für die Aufrechterhaltung der Pflanzengesundheit unerlässlich (Hassan et al., 2015).

Nitrifikation beschreibt die Oxidation von Ammonium (NH4+) oder Ammoniak (NH3) zu Nitrat durch lebende Organismen und ist eine primäre Aktivität innerhalb des Stickstoffkreislaufs (N). Die Oxidation von Ammonium zu Nitrat ist ein zweistufiger Prozess, der die Umwandlung von Ammoniak oder Ammonium zu Nitrit und die Umwandlung von Nitrit zu Nitrat umfasst. Der erste und geschwindigkeitsbeschränkende Schritt der Nitrifikation ist die Oxidation von Ammoniak zu Nitrit. Es wurde angenommen, dass dieser Prozess ausschließlich von ammoniakoxidierenden Bakterien (AOB) gesteuert wird, die erstmals im 19. Jahrhundert isoliert wurden (Prosser und Nicol, 2012). Die jüngste Entdeckung von Ammoniak-oxidierenden Archaeen hat diese Vorstellung in Frage gestellt (Könneke et al., 2005). Im ersten Schritt der Nitrifikation wird Ammoniak durch das Enzym Ammoniak-Monooxygenase in Hydroxylamin umgewandelt. Hydroxylamin wird dann durch das Enzym Hydroxylaminoxidoreduktase in Nitrit umgewandelt. Nitrit-oxidierende Bakterien, die das Enzym Nitrit-Oxidoreduktase produzieren, helfen bei der Umwandlung von Nitrit in Nitrat (Kowalchuk und Stephen, 2001). Leininger et al. (2006) berichteten, dass Ammoniak-oxidierende Archaeen (AOA) in verschiedenen europäischen Böden häufiger vorkommen als Ammoniak-oxidierende Bakterien. Dies war die erste Studie, die die Bedeutung von AOA bei der Ammoniakoxidation aufzeigte, und verschiedene Studien haben in den letzten Jahren die Bedeutung von AOA bei der Ammoniakoxidation im Boden gezeigt.

Die Bedeutung von Stickstoff für Pflanzen kann nicht hoch genug eingeschätzt werden. Er ist der wichtigste Nährstoff, den die Pflanzen benötigen, da er ein Bestandteil der Nukleinsäuren ist, aus denen die DNA aller Organismen besteht. Außerdem ist er ein Bestandteil des Chlorophylls, das für die Photosynthese benötigt wird. Es steuert in hohem Maße die Leistung der Felder, das Wachstumsmuster der Pflanzen und ihre chemische Zusammensetzung (Crawford, 1995, Lobos Ortega et al., 2016, Wu et al., 2016). Nicht alle Pflanzen sind in der Lage, Luftstickstoff direkt zu verwerten, und die meisten sind nur in der Lage, anorganische Formen von Stickstoff wie Ammonium und Nitrat zu nutzen. Obwohl Nitrat nur vorübergehend im Boden vorhanden ist, ist es eine wichtige Form von Stickstoff, die von Pflanzen assimiliert werden kann (Crawford, 1995). Die Oxidation von Ammoniak durch Mikroben ist von großer Bedeutung, da Ammoniakoxidierer für die Produktion von etwa 10 kg N/ha Nitrat verantwortlich sind, was etwa 90 % des jährlichen Angebots an gebundenem Stickstoff entspricht (Smith et al., 1998).

Die Funktion der ammoniakoxidierenden Mikroben im Boden kann nicht hoch genug eingeschätzt werden. Diese Übersicht konzentriert sich auf die Faktoren, die die Häufigkeit und Aktivität von ammoniakoxidierenden Mikroben beeinflussen, und erörtert die Bedeutung von ammoniakoxidierenden Mikroben bei der Nitrifikation in verschiedenen Bodentypen.

2. Autotrophe Nitrifikation

Die Nitrifikation im Boden wird durch autotrophe nitrifizierende Mikroorganismen (archaeische und bakterielle Ammoniakoxidierer) gesteuert (Prosser und Nicol, 2012). Die Oxidation von Ammoniak/Ammonium durch autotrophe Mikroorganismen ist ein zweistufiger Prozess, bei dem Ammonium durch Ammoniak-Monooxygenase in Hydroxylamin (NH2OH) umgewandelt wird, das anschließend durch Hydroxylamin-Oxidoreduktase in NO2- umgewandelt wird (De Boer und Kowalchuk, 2001). Die chemolithoautotrophe Nitrifikation ist auf eine vergleichsweise kleine Gruppe von Mikroorganismen beschränkt (Head et al., 1993). Ammoniak-Monooxygenase (amo) ist das primäre Enzym, das für die chemolithoautotrophe Nitrifikation verantwortlich ist. Ammoniak-Monooxygenase ist ein membrangebundenes Enzym, das drei Untereinheiten hat, amoA, amoB und amoC (Sayavedra-Soto et al., 1998). Das amoA-Gen, das ein Stoffwechselmerkmal autotropher nitrifizierender Mikroorganismen ist, wurde in der Umweltmikrobiologie als molekularer Proxy verwendet (Stahl und de la Torre, 2012).

3. Heterotrophe Nitrifikation

Das Auftreten von Nitrifikation in Böden mit niedrigem pH-Wert wurde als Hinweis auf heterotrophe Nitrifikation gewertet (Zhang et al., 2015). De Boer und Kowalchuk (2001) berichteten jedoch, dass auch säuretolerante autotrophe Nitrifikanten eine solche Rolle spielen könnten. Sowohl organische als auch anorganische Substrate können von heterotrophen Nitrifikanten verwertet werden. Die tatsächlichen Indikatoren der heterotrophen Nitrifikation wurden möglicherweise missverstanden, da einige heterotrophe Nitrifikanten auch denitrifizierende Fähigkeiten haben und wenig oder kein Nitrat akkumulieren (Matheson et al., 2003). Stutzer und Hartleb (1896) untersuchten und berichteten über einen Pilz, der Nitrat produzieren konnte. Viele weitere heterotrophe Organismen wurden später in die Oxidation verschiedener Stickstoffverbindungen in Kulturen einbezogen (Schimel et al., 1984). Verschiedene Studien haben die Bedeutung der heterotrophen Nitrifikation gezeigt. Die Nitrifikation durch Heterotrophe unterscheidet sich deutlich von der autotrophen Nitrifikation, da sie nicht mit zellulärem Wachstum verbunden ist (Zhang et al., 2015).

4. Vielfalt der Ammoniakoxidierer

Zahlreiche Mikroorganismen, darunter Bakterien, Archaeen und sogar Pilze, besitzen ammoniakoxidierende Fähigkeiten. AOB sind im Boden weit verbreitet. Die Umwandlung von Ammoniak in Nitrit, der erste und geschwindigkeitsbeschränkende Schritt der Nitrifikation, wird von chemolithoautotrophen AOB kontrolliert, und diese Organismen sind in der Lage, diesen Prozess als ihre einzige Energiequelle effektiv zu nutzen (Matsuno et al., 2013). Verschiedene Bakterien sind als Ammoniakoxidierer bekannt, darunter Nitrosomonas, Nitrosospira (Shen et al., 2012) und Nitrosococcus (Teske et al., 1994). Die Gattungen Nitrosomonas und Nitrosospira sind Mitglieder einer monophyletischen Gruppe in der β-Unterabteilung der Proteobacteria (Matsuno et al., 2013). Die Gattung Nitrosococcus gehört zur γ-Unterabteilung der Proteobakterien und die Mitglieder dieser Gattung oxidieren Ammoniak nur in mariner Umgebung (Teske et al., 1994). Paracoccus denitrificans, Pseudomonas putida, Thiosphaera pantotropha und Alcaligenes faecalis sind heterotrophe nitrifizierende Bakterien (Crovadore et al., 2015, Van Niel et al., 1992).

Das Vorhandensein des amoA-Gens in der nicht kultivierten Spezies Crenarchaeotawurde durch komplementäre metagenomische Studien von Meerwasser (Venter et al., 2004) und Boden (Treusch et al., 2005) nachgewiesen. Nitrosopumilus maritimus, der aus dem felsigen Substrat eines tropischen Meeresaquariums isoliert wurde, war der erste identifizierte AOA. Er ist der erste identifizierte archaeische chemolithoautotrophe Nitrifikant und der erste Mesophile, der in der marinen Gruppe I der Crenarchaeota identifiziert wurde (Könneke et al., 2005). AOA sind Mitglieder eines neuen Phylums Thaumarchaeota (Auyeung et al., 2015). Sie wurden zuerst als Mitglieder von Crenarchaea identifiziert (Brochier-Armanet et al., 2008). Andere archaeische Nitrifikanten sind Candidatus Nitrosocaldus yellowstonii, Cenarchaeum symbiosum und Candidatus Nitrososphaera gargensis (De la Torre et al., 2008). Es wurde angenommen, dass die Nitrifikation nur von Bakterien und Archaeen bewirkt wird. Einige Pilze, darunter Aspergillus flavus, Penicillium und Absidia cylindrospora, wurden jedoch in diesen Prozess miteinbezogen (Zhu et al., 2015).

4.1. Mechanismus der Ammoniakoxidation durch ammoniakoxidierende Mikroorganismen

Die Nitrifikation wird in zwei Prozesse unterteilt, die Nitritation und die Nitratation. Die Nitritation ist der erste Schritt der Nitrifikation und kann in drei Schritte unterteilt werden: (1) die Oxidation von Ammoniak zu Hydroxylamin, die mit Hilfe des Enzyms Ammoniak-Monooxygenase (amo) erfolgt; (2) die Reduktion von Hydroxylamin zu Nitrit; und (3) die Umwandlung von Elektronen, freien Wasserstoffionen und Sauerstoff in Wasser. Die Nitritation führt zur Versauerung der Umwelt.

Die Nitratation ist der zweite Schritt der Nitrifikation, und das Enzym Nitritoxidoreduktase, das von nitritoxidierenden Bakterien (NOB) produziert wird, ist an diesem Prozess beteiligt. Die Nitratation wird in zwei Schritte unterteilt: (1) die Oxidation von Nitrit zu Nitrat durch das Enzym Nitrit-Oxidoreduktase; und (2) die Anlagerung von Sauerstoff, Protonen und Elektronen an Wasser. Wenn die Nitritation schneller abläuft als die Nitratation, sammelt sich Nitrit an und führt zur Bildung von Distickstoffoxid. Wenn die Nitratation schneller ist, wird nur eine geringe Menge Nitrit gebildet (Buday et al., 2000, Philips et al., 2002). (Abbildung 1)

Abbildung 1. Der Mechanismus der Nitrifikation

4.2. Funktion und Aktivität von ammoniakoxidierenden Mikroben in verschiedenen Bodentypen

Die Vielfalt der Bodenmikroorganismen ist extrem groß, und die Struktur, das Wachstum und die Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaften in Böden können durch biotische und abiotische Faktoren beeinflusst werden. In verschiedenen Bodensystemen führt die Modulation von Umweltfaktoren zu Veränderungen in den Gemeinschaften ammoniakoxidierender Mikroben (Shen et al., 2012).

4.2.1. pH-Wert

Verschiedene Faktoren wie Änderungen in der Landnutzung, die Ablagerung von Säuren und Feuer beeinflussen den pH-Wert von Böden erheblich. Mikrobielle Gemeinschaften und die biogeochemischen Kreisläufe, die sie vermitteln, werden durch den pH-Wert des Bodens erheblich beeinflusst. Pilze gedeihen in Böden mit niedrigem pH-Wert besser als Bakterien, und der pH-Wert des Bodens hat großen Einfluss auf die bakterielle Vielfalt und die Struktur der Gemeinschaft. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Struktur der Gemeinschaft von ammoniakoxidierenden Mikroben stark vom pH-Wert beeinflusst wird (Zhang et al., 2012). Somit ist der pH-Wert des Bodens ein Indikator für die relative Häufigkeit der im Boden vorhandenen ammoniakoxidierenden Mikroorganismen, die einzige Bodeneigenschaft, die dazu in der Lage ist (Prosser und Nicol, 2012).

Der pH-Wert des Bodens ist auf etwa 30 % der gesamten Landfläche der Welt niedrig, und etwa 54 % der für den Anbau von Kulturpflanzen geeigneten Flächen auf der Welt haben saure Böden (Che et al., 2015). Aufgrund der niedrigen Nitratkonzentrationen in sauren Böden (pH-Wasser < 5) ging man zu Beginn des 20. Jahrhunderts davon aus, dass die Nitrifikation in solchen Böden nicht stattfindet (Noyes und Conner, 1919). In der Mitte des 20. Jahrhunderts wurde bekannt, dass die Nitrifikation in solchen Böden stattfinden kann und dass ein niedriger pH-Wert des Bodens die Aktivitäten der nitrifizierenden Mikroorganismen nicht behindert (Robertson, 1982). Dennoch ist die Intensität der Nitrifikation in versauerten Böden geringer als in Böden mit höheren pH-Werten (Yao et al., 2011). Ein Rückgang der Verfügbarkeit von NH3 führt zu einer exponentiellen Abnahme des pH-Werts im Boden (De Boer und Kowalchuk, 2001). Darüber hinaus ist die Fruchtbarkeit saurer Böden aufgrund des Vorhandenseins toxischer Metalle und eines Nährstoffmangels gering, was sich möglicherweise auf nitrifizierende Mikroorganismen im Boden (AOB und AOA) auswirkt. Ausnahmen von dieser Verallgemeinerung kommen vor (Yao et al., 2011), was auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass säuretolerante nitrifizierende Organismen sowohl in Böden mit hohem als auch mit niedrigem pH-Wert aktiv sein können, während die nicht säuretoleranten Organismen nur in Böden mit höherem pH-Wert funktionieren.

Neuere Studien haben gezeigt, dass AOA die aktivsten Ammoniak-Oxidierer in sauren Böden sind, auch wenn verschiedene Mechanismen für die Aktivität von AOB in solchen Umgebungen vorgeschlagen wurden (Zhang et al., 2012). Verschiedene Studien haben die vergleichende Bedeutung der heterotrophen und autotrophen Nitrifikation in Wald- oder Weideböden mit niedrigem pH-Wert quantifiziert. (Tabelle 1)

Tabelle 1: Auswirkung des pH-Werts auf die nitrifizierende mikrobielle Population in verschiedenen Bodentypen

Durch eine Kombination aus physiologischen und Mikrokosmos-Studien des Bodens wurden verschiedene Mechanismen ermittelt, durch die der pH-Wert des Bodens die Aktivität und das Wachstum funktioneller Gruppen von Mikroben beeinflusst (Nicol et al., 2008, De Boer und Kowalchuk, 2001).

4.2.2. Bioverfügbarkeit von Nährstoffen

Die Aktivitäten nitrifizierender Mikroorganismen können durch die Verfügbarkeit eines begrenzten Spektrums von Substraten eingeschränkt werden und sind ein wesentliches Merkmal, das die heterotrophe Nitrifikation kontrolliert (Zhang et al., 2014). Es gibt zwei Wege, auf denen die Produktion von Nitrat aus Ammoniak im Boden erfolgt, entweder durch die Wirkung chemoautotropher Nitrifikanten oder durch heterotrophe Nitrifikation, die von heterotrophen nitrifizierenden Bakterien oder Pilzen kontrolliert wird (Zhang et al., 2013a, Zhang et al., 2013b). Abhängig von der Verfügbarkeit von Substraten im Boden können Pilznitrifikanten auf andere Nitrifikationswege umschalten (Aarnio und Martikainen, 1992). Der Beitrag der heterotrophen Nitrifikation kann durch das C/N-Verhältnis des N-Substrats bestimmt werden. Der Besitz eines hohen C/N-Verhältnisses durch organische N-Verbindungen, der die Bioverfügbarkeit von C erhöht, kann das Wachstum heterotropher Bakterien stimulieren, was zur Hemmung und Verdrängung des Wachstums nitrifizierender Bakterien und der Aktivität autotropher Nitrifikanten führt. Die Hemmung der mikrobiellen Konkurrenz ist eine mögliche Folge der Produktion von Nebenprodukten durch Pilznitrifikanten. Anorganische und organische Substrate können wirksam als Nitrifikationsquellen genutzt werden. Stickstoffverbindungen aus verschiedenen Quellen können als Substrate für die heterotrophe Nitrifikation dienen. Organische Stickstoffverbindungen wurden als Substrate für die heterotrophe Nitrifikation in sauren Böden genutzt (Zhang et al., 2014).

Substrate im Boden sind bestimmend für die Vegetation, die in einem bestimmten Gebiet zu finden ist. Die N-Resorptionseffizienz verschiedener Vegetationstypen ist unterschiedlich, und deshalb haben verschiedene Pflanzengruppen unterschiedliche N-Konzentrationen und unterschiedliche C/N-Verhältnisse. Die Pflanzenpopulation an einem bestimmten Standort beeinflusst die Aktivitäten der im Boden vorhandenen Mikroorganismen und den Nährstoffkreislauf (Bosco et al., 2015, Rumpel et al., 2015).

Der Einfluss und die Verfügbarkeit von Substraten auf die Nitrifikation wird als wichtiger angesehen als der pH-Wert. Die Zugabe von Substraten bei verschiedenen Behandlungen kann zu bemerkenswerten Veränderungen des pH-Werts im Boden führen. Zhang et al. (2014) berichteten beispielsweise über erhebliche Veränderungen des pH-Werts des Bodens nach der Zugabe von Substraten. Niedrige Ammoniumkonzentrationen können das Wachstum von AOA einschränken oder zu einer niedrigen N-Konzentration in Ökosystemen führen (Könneke et al., 2005). Der Bedarf an NH3 für das mikrobielle Wachstum ist bei AOA und AOB unterschiedlich. Die Häufigkeit von AOB nimmt mit der Bodentiefe ab, während AOA kaum Schwankungen aufweist (Leininger et al., 2006). Es wird angenommen, dass das Wachstum von AOB gefördert wird, wenn die Bodenbedingungen fruchtbar sind, während AOA eine Präferenz für oligotrophe Umgebungen oder solche mit geringer Fruchtbarkeit haben (Erguder et al., 2009). AOB gedeihen unter Bedingungen mit hoher NH3-Verfügbarkeit, während AOA niedrige NH3-Bedingungen bevorzugen (Di et al., 2010). Die Reaktion der Nitrifikation auf die Verfügbarkeit von NH4+ kann durch die Michaelis-Menten-Kinetik bestimmt werden, und dieses Modell wurde zur Charakterisierung einiger Nitrifikanten im Boden verwendet (Stark und Firestone, 1996).

4.2.3. Temperatur

Bodenmikroorganismen sind sehr empfindlich gegenüber hohen Temperaturen. Die mikrobielle Aktivität nimmt im Allgemeinen mit steigender Temperatur über den typischen Umgebungstemperaturbereich zu (Gilliam et al., 2015).Die Empfindlichkeit der Mineralisierung organischer Stoffe im Boden gegenüber der Temperatur wird durch die Art und Verfügbarkeit des Substrats beeinflusst (von Lützow und Kögel-Knabner, 2009). Die Bodentemperatur kann sich auf die Menge des Stickstoffs auswirken, der im Boden für die Pflanzenverwendung zur Verfügung steht, und bestimmt den Verbleib dieses Stickstoffs (Thangarajan et al., 2015). Die Temperatur ist ein entscheidender Faktor für das Funktionieren der biologischen Prozesse, die an der Umwandlung von Stickstoff in Böden beteiligt sind. Wie alle anderen Mikroorganismen reagieren auch Nitrifikanten auf Temperaturänderungen, und die Nitrifikationsrate im Boden wird stark von der Temperatur beeinflusst. Bei Bodentemperaturen von weniger als 10 °C findet eher eine Ammonifikation als eine Nitrifikation statt (Emmer und Tietema, 1990). Aufgrund des Einflusses unterschiedlicher mikrobieller Gemeinschaften auf die Nitrifikation können die Auswirkungen der Temperatur auf die verschiedenen Bodenhorizonte unterschiedlich sein (Schütt et al., 2014).

Die Arrhenius-Gleichung oder die Q10-Funktion kann die Geschwindigkeit der Stickstoffmineralisierung in Abhängigkeit von der Temperatur beschreiben (Kladivko und Keeney, 1987). Die Reaktion der Nitrifikation auf die Temperatur ist mit den Klimazonen korreliert (Malhi und McGill, 1982). Die klimatischen Bedingungen in wärmeren Regionen unterstützen die Nitrifikation mit einer optimalen Temperatur von 35 °C, und der Prozess findet auch noch bei Temperaturen von 50 °C statt (Myers, 1975). Globale Muster der Stickstoffspeicherung im Boden und die Stabilität der organischen Substanz im Boden sind möglicherweise nicht die einzigen Faktoren, die bestimmen, wie die Mineralisierung von Stickstoff im Boden auf klimatische Veränderungen reagiert. Die Verbindung zwischen der Widerspenstigkeit der organischen Substanz und der Temperaturreaktionsfunktion könnte ebenfalls ein Faktor sein (Post et al., 1985). Dalias et al. (2002) untersuchten die Unterschiede zwischen den Böden in Bezug auf die Temperaturreaktion der Nettomineralisierung von Stickstoff und der Nitrifikation. Sie berichteten, dass das regionale Klima die Beziehung zwischen der Temperatur und der Oxidation von Ammoniak bestimmt. Thangarajan et al. (2015) untersuchten den Einfluss der Temperatur auf die Umwandlung von Stickstoff zwischen organischen und anorganischen Stickstoffquellen. Sie berichteten, dass 2,4 °C in allen untersuchten Böden mit einer Ausnahme die optimale Temperatur ist. Ihre Studie zeigte einen Zusammenhang zwischen der optimalen Temperatur für die Nitrifikation und den Umweltbedingungen. Darüber hinaus zeigten Mikrokosmusexperimente von Tourna et al. (2008), dass die Struktur der Gemeinschaft der archaeischen Ammoniakoxidierer mit steigenden Inkubationstemperaturen zunahm.

In Ökosystemen der hohen Breiten und Höhenlagen tragen die Prozesse der kalten Jahreszeit wesentlich zur jährlichen Mineralisierung von Stickstoff im Boden bei (Schütt et al., 2014). Obwohl autotrophe nitrifizierende Bakterien bei kalten Temperaturen nicht gedeihen (Cookson et al., 2002), kann die mikrobielle Aktivität im Boden das ganze Jahr über eine zufriedenstellende Aufzeichnung der Netto-Stickstoffmineralisierung (30 %) liefern, da die Mikroorganismen in nicht gefrorenen Wasserfilmen physiologisch aktiv bleiben (Kielland et al., 2006). Unter Verwendung mikrobiologischer und molekularer Methoden berichteten Schadt et al. (2003), dass die mikrobielle Biomasse der Tundraböden ihren Höhepunkt erreicht, wenn sie unter Schnee liegt. Es hat sich gezeigt, dass Anabolismus und Katabolismus zwischen -4 und +9 °C fortbestehen, und diese Prozesse können insbesondere in borealen Böden zu einer Erhöhung des mikrobiellen Stickstoffbedarfs führen (Drotz et al., 2010). Bei Temperaturen unter 5 °C kann die Intensität der Aktivität von Mikroorganismen in gemäßigten Böden abnehmen (Pietikäinen et al., 2005). Schütt et al. (2014) berichteten jedoch über die Beobachtung von Grobnitrifikation bei niedrigen Temperaturen (-4 bis 8 °C), was darauf hindeutet, dass nitrifizierende Mikroorganismen bei solchen Temperaturen funktionsfähig sind.

Die optimale Temperatur für die Nitrifikationsaktivität von Ammoniak-Oxidationsmitteln wurde von verschiedenen Studien berichtet und liegt zwischen 20 und 37 °C (Stark, 1996). Justice und Smith (1962) berichteten, dass die Nitrifikationsrate bei 25°C höher ist als bei 35°C.

4.2.4. Wassergehalt des Bodens

In vielen Umgebungen kann die Aktivität von Mikroorganismen durch Feuchtigkeit eingeschränkt werden, da bei vielen Mikroben eine Verringerung der Enzymaktivität auftritt, wenn die Zugänglichkeit von Wasser gering ist (Stark und Firestone, 1995). Feuchtigkeit ist ein wichtiger Umweltfaktor, der die Stickstoffmineralisierung im Boden beeinflusst, da er sich auf die Zugänglichkeit von Substraten für Nitrifikanten auswirkt und deren Physiologie und Stoffwechsel beeinflusst (Norton und Stark, 2011, Marcos et al., 2016). Die Nettonitrifikationsraten steigen mit zunehmendem Wassergehalt des Bodens an. Allerdings führt überschüssiges Wasser im Boden auch zu einer Sauerstofflimitierung, die die Nitrifikationsrate verringert (Norton und Stark, 2011). Wenn der Boden trocken ist, werden die Wasserfilme in den Bodenporen dünn, was die Bewegung der Substrate zu den Nitrifikanten behindert (Stark und Firestone, 1995). Die Beziehung zwischen Feuchtigkeit und Nitratproduktion im Boden ist stark und positiv, denn obwohl die Nitrifikation ein aerober Prozess ist, werden der mikrobielle Stoffwechsel und die Diffusion von Substraten durch die Bodenfeuchtigkeit gefördert (Osborne et al., 2016). Ammoniakoxidierer werden durch begrenztes Bodenwasser in mehrfacher Hinsicht beeinträchtigt. So wird beispielsweise die Menge an verfügbarem Ammoniak in den mikrobiellen Zellen eingeschränkt; das Wachstum und der Stoffwechsel der mikrobiellen Zellen werden durch die erhöhten Konzentrationen an gelösten Stoffen beeinträchtigt, und die mikrobielle Aktivität sinkt, weil auch das intrazelluläre Wasserpotenzial gesenkt wird (Hu et al., 2015). Mehrere Studien haben eine Zunahme der Abundanz des amoA-Gens als Reaktion auf Bodenwasser gezeigt (Marcos et al., 2016, Di et al., 2014)

5. Schlussfolgerungen

Ammoniak ist in der Natur allgegenwärtig und wird als Substrat für die Nitratproduktion verwendet. Ammoniak-oxidierende Bakterien und Archaeen sind die Hauptakteure, die an der Umwandlung von Ammoniak in Nitrate beteiligt sind. Nitrat ist die einzige Form von Stickstoff, die von den meisten Pflanzen verwertet werden kann. Einige Faktoren wie der pH-Wert, die Verfügbarkeit des Substrats, die Temperatur und der Feuchtigkeitsgehalt können die Aktivität behindern und die Häufigkeit der Ammoniakoxidierer bestimmen. Um optimale Pflanzenerträge und ein optimales Wachstum zu erzielen, sollten diese Faktoren berücksichtigt und optimiert werden.

Es gibt noch viel zu entdecken in Bezug auf Ammoniakoxidierer. Die Kultivierung verschiedener wirksamer Ammoniakoxidierer und die Verwendung eines Konsortiums solcher Mikroben zur Steigerung der Nitratproduktion ist ein Forschungsbereich, der aktiv untersucht werden sollte. Es sollten auch wirksamere Methoden zur Verringerung des Nitratverlustes aus dem Boden untersucht werden.

Danksagung

AEA möchte der North-West University für das Postgraduiertenstipendium danken. Diese Arbeit basiert auf Forschungsarbeiten, die von der National Research Foundation of South Africa (Grants Ref: UID81192, UID105248, UID95111; OOB) unterstützt wurden.

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