Amphicoelias

Amphicoelias
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Wissenschaftliche Klassifikation
Kingdom:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Sauropsida
Klade:	Dinosauria
Überordnung:	Sauropodomorpha
Familie:	†Diplodocidae
Genus:	†Amphicoelias Cope, 1878
Typenart
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, bedeutet „bikonkav“, von griechisch αμφι, amphi: „beidseitig“, und κοιλος, koilos: „hohl, konkav“) ist eine Gattung pflanzenfressender sauropoder Dinosaurier. Zu ihr gehört das nach manchen Schätzungen größte jemals entdeckte Dinosaurier-Exemplar, das ursprünglich „A. fragillimus“ genannt wurde. Auf der Grundlage überlieferter Beschreibungen eines einzigen fossilen Knochens schätzten Wissenschaftler im Laufe der Jahre, dass A. fragillimus das längste bekannte Tier mit einer Länge von 58 Metern (190 Fuß) und einem Gewicht von bis zu 122,4 Tonnen (134,9 Tonnen) gewesen sein könnte. Da die einzigen fossilen Überreste jedoch irgendwann nach ihrer Erforschung und Beschreibung in den 1870er Jahren verloren gingen, überlebten die Beweise nur in Form von Zeichnungen und Feldnotizen. Neuere Analysen der erhaltenen Belege und der biologischen Plausibilität eines so großen Landtieres legen nahe, dass die enorme Größe dieses Tieres überschätzt wurde, was zum Teil auf Tippfehler in der ursprünglichen Beschreibung von 1878 zurückzuführen ist. Viele Wissenschaftler sind der Meinung, dass dieser Dinosaurier möglicherweise nicht existiert.

Beschreibung

Die Typusart von Amphicoelias, A. altus, wurde von dem Paläontologen Edward Drinker Cope im Dezember 1877 (obwohl erst 1878 veröffentlicht) nach einem unvollständigen Skelett benannt, das aus zwei Wirbeln, einem Schambein (Hüftknochen) und einem Oberschenkelknochen (Femur) bestand. Cope benannte in der gleichen Arbeit auch eine zweite Art, A. fragillimus. Alle nachfolgenden Forscher hielten A. fragillimus jedoch für ein Synonym von A. altus. Bereits 1881 wurde jedoch erkannt, dass A. altus nicht von anderen Gattungen unterschieden werden konnte, da die von Cope beschriebenen Merkmale falsch interpretiert wurden und weit verbreitet sind. 1921 ordneten Osborn und Mook A. altus weitere Knochen zu – ein Schulterblatt (Scapula), ein Schulterdach (Coracoid), eine Elle (Unterarmknochen) und einen Zahn. Henry Fairfield Osborn und Charles Craig Mook stellten die große Ähnlichkeit zwischen Amphicoelias und Diplodocus fest, aber auch einige wichtige Unterschiede, wie z. B. die verhältnismäßig längeren Vorderbeine von Amphicoelias im Vergleich zu Diplodocus. Das Gebiss von Amphicoelias ist homodont. Die Zähne sind wie lange, schlanke, zylindrische Stangen geformt, stehen in einem gewissen Abstand zueinander und ragen nach vorne in den Mundraum. Der Oberschenkelknochen von Amphicoelias ist ungewöhnlich lang, schlank und im Querschnitt rund. Während diese Rundung früher als ein weiteres Unterscheidungsmerkmal von Amphicoelias galt, wurde sie inzwischen auch bei einigen Exemplaren von Diplodocus gefunden. A. altus war auch ähnlich groß wie Diplodocus und wurde auf eine Länge von etwa 25 Metern (82 Fuß) geschätzt. Während die meisten Wissenschaftler diese Details benutzt haben, um Amphicoelias und Diplodocus als getrennte Gattungen zu unterscheiden, hat mindestens einer vorgeschlagen, dass Amphicoelias wahrscheinlich das ältere Synonym von Diplodocus ist.

Geschichte

Amphicoelias fragillimus wurde von Oramel Lucas, einem Fossiliensammler, der bei E. D. Cope angestellt war, gesammelt, kurz nachdem er 1877 von Cope eingestellt wurde. Lucas entdeckte einen Teilwirbel (den Neuralbogen und die Wirbelsäule) der neuen Sauropodenart im Garden Park, nördlich von Cañon City, Colorado, in der Nähe des Steinbruchs, in dem Camarasaurus gefunden wurde. Der Wirbel war in schlechtem Zustand, aber erstaunlich groß: Er maß 1,5 Meter bis 2,7 Meter in der Höhe. Lucas schickte das Exemplar im Frühjahr oder Frühsommer 1878 an Cope, der es im August als Holotypus (Katalognummer AMNH 5777) einer neuen Art, A. fragillimus, veröffentlichte. Der Name leitet sich vom lateinischen fragillimus („sehr zerbrechlich“) ab und bezieht sich auf die Zartheit des Knochens, die durch sehr dünne Lamellen (Wirbelwände) entsteht. Wie aus Copes Notizbüchern hervorgeht, die er auf der Grundlage von Lucas‘ Bericht über die Lage der Ausgrabungsstätten im Jahr 1879 führte, stammte das Exemplar von einem Hügel südlich des Camarasaurus-Steinbruchs, der heute als „Cope’s Nipple“ bekannt ist. Während Cope ursprünglich schrieb, dass die Fundstelle zur Dakota-Formation (mittleres Kreidezeitalter) gehörte, deutet das Vorhandensein von Dinosauriern wie Camarasaurus in denselben Felsen darauf hin, dass sie wahrscheinlich zur Morrison-Formation gehören, was das Alter der Fundstelle auf 150 Millionen Jahre vor der späten Jurazeit, genauer gesagt dem Tithonium, festlegt.

Die gigantischen Knochen, die A. fragillimus zugeschrieben werden, wurden in Zusammenfassungen über die größten Dinosaurier oft ignoriert, zum Teil deshalb, weil nach verschiedenen späteren Berichten der Verbleib sowohl des Wirbels als auch des Oberschenkelknochens unbekannt ist und alle Versuche, sie zu lokalisieren, fehlgeschlagen sind. Carpenter stellte 2006 ein mögliches Szenario für das Verschwinden der A. fragillimus-Exemplare vor. Wie Cope in seiner Beschreibung feststellte, war das Knochenmaterial des Neuralbogens sehr zerbrechlich, und Techniken zur Härtung und Konservierung fossiler Knochen waren noch nicht erfunden worden (Copes Rivale, der Paläontologe O.C. Marsh, war der erste, der in den frühen 1880er Jahren solche Chemikalien einsetzte). Carpenter stellte fest, dass die aus dem Steinbruch von A. fragillimus bekannten fossilen Knochen in tief verwittertem Schlammstein erhalten geblieben waren, der dazu neigt, leicht zu zerbröckeln und in kleine, unregelmäßige Würfel zu zerfallen. Daher könnte der Knochen stark zerbröckelt sein und von jemandem im American Museum of Natural History (möglicherweise sogar von Cope selbst) weggeworfen worden sein, kurz nachdem er ihn für seine Arbeit in der Rückansicht abgebildet hatte. Carpenter schlug vor, dass dies erklären könnte, warum Cope den Wirbel nur in einer Ansicht zeichnete und nicht aus mehreren Blickwinkeln, wie er es bei seinen anderen Entdeckungen tat.

Im Jahr 1994 wurde versucht, den ursprünglichen Steinbruch, in dem A. fragillimus und andere Arten gefunden worden waren, mit Hilfe von Bodenradar zu verlagern, um die noch im Boden vergrabenen Knochen zu erfassen. Dieser Versuch scheiterte, weil die versteinerten Schlammsteinknochen die gleiche Dichte wie das umgebende Gestein aufwiesen, so dass es unmöglich war, die beiden zu unterscheiden. Eine Untersuchung der örtlichen Topografie ergab außerdem, dass die fossilführenden Gesteinsschichten stark erodiert waren, und zwar wahrscheinlich schon zu dem Zeitpunkt, als Lucas seine Entdeckung von A. fragillimus machte, was darauf hindeutet, dass ein Großteil des Skeletts bereits verschwunden war, als die Wirbel und Oberschenkelknochen geborgen wurden.

Copes Beschreibung von A. fragillimus aus dem Jahr 1884 wurde mit Skepsis aufgenommen, wobei einige Forscher feststellten, dass seine Messungen Tippfehler enthielten. So sind beispielsweise die Maßeinheiten in (offensichtlich falschen) Zentimetern und nicht in Millimetern angegeben. Carpenter argumentierte, es gebe allen Grund, Cope beim Wort zu nehmen, da der Ruf des Paläontologen auf dem Spiel stehe. Die Entdeckung fiel in die Zeit der Knochenkriege, und Copes Rivale Marsh, der immer bereit war, Cope zu demütigen“, stellte die Behauptungen nie in Frage. Marsh war bekannt dafür, dass er Spione anstellte, um Copes Entdeckungen zu überwachen, und möglicherweise hatte er sogar eine Bestätigung für die enorme Größe der Knochen von Amphicoelias fragillimus. Auch die Paläontologen Henry Fairfield Osborn und C.C. Mook (1921) sowie John S. McIntosh (1998) akzeptierten in ihren Veröffentlichungen die Daten von Cope ohne Zweifel. Im Jahr 2015 veröffentlichten Woodruff und Foster eine Analyse der Beweise und Umstände rund um die Veröffentlichung und Interpretation von A. fragillimus.

Größe

Die Schätzung der Gesamtgröße von A. fragillimus erfordert die Skalierung der Knochen besser bekannter Arten von Diplodociden (einer Familie extrem langer und schlanker Sauropoden) in der Annahme, dass ihre relativen Proportionen ähnlich waren. In seiner ursprünglichen Arbeit spekulierte Cope über die Größe eines hypothetischen Oberschenkelknochens (Femur) von A. fragillimus. Cope bemerkte, dass bei anderen Sauropoden, insbesondere bei A. altus und Camarasaurus supremus, die Oberschenkelknochen immer doppelt so hoch waren wie der höchste Rückenwirbel, und schätzte die Größe eines A. fragillimus-Oberschenkelknochens auf 3,6 m.

1994 schätzte Gregory S. Paul unter Verwendung des verwandten Diplodocus als Referenz eine Oberschenkellänge von 3,1 bis 4 m für A. fragillimus. Bei der Neubewertung von A. fragillimus durch Ken Carpenter im Jahr 2006 wurde ebenfalls Diplodocus als Maßstab verwendet und eine Oberschenkelhöhe von 4,3 bis 4,6 Metern ermittelt. Carpenter schätzte daraufhin die Gesamtgröße von A. fragillimus, wobei er darauf hinwies, dass die relativen Proportionen bei Diplodociden von Art zu Art variieren können. Unter der Annahme, dass die Proportionen mit denen des bekannten Diplodocus übereinstimmen, kam Carpenter auf eine geschätzte Gesamtlänge von 58 m, die innerhalb des von Paul 1994 angegebenen Bereichs (40 bis 60 m) liegt. Carpenter wies darauf hin, dass selbst die niedrigsten Längenschätzungen für A. fragillimus höher waren als die für andere Riesensauropoden wie den Diplodociden Supersaurus (32,5 m), den Brachiosauriden Sauroposeidon (34 m) und den Titansaurier Argentinosaurus (30 m). Carpenter präsentierte spekulativere, spezifische Proportionen für A. fragillimus (wiederum basierend auf einem vergrößerten Diplodocus), einschließlich einer Halslänge von 16,75 Metern, einer Körperlänge von 9,25 Metern und einer Schwanzlänge von 32 Metern. Die Gesamthöhe der Vorderbeine schätzte er auf 5,75 Meter, die der Hinterbeine auf 7,5 Meter und die Gesamthöhe (an der höchsten Stelle des Rückens) auf 9,25 Meter. Zum Vergleich: Der Blauwal, das durchschnittlich längste Lebewesen, erreicht eine Länge von 29,9 Metern.

A. fragillimus war zwar relativ dünn, aber durch seine enorme Größe dennoch sehr massiv. Das Gewicht ist bei Sauropoden viel schwieriger zu bestimmen als die Länge, da die komplexeren Gleichungen, die dafür erforderlich sind, aufgrund kleinerer Variationen in den Gesamtproportionen des Tieres eine größere Fehlermarge aufweisen. Carpenter verwendete Pauls Schätzung der Masse von Diplodocus carnegii aus dem Jahr 1994 (11,5 Tonnen (11,3 lange Tonnen; 12,7 kurze Tonnen)), um zu spekulieren, dass A. fragillimus bis zu 122,4 Tonnen (120,5 lange Tonnen; 134,9 kurze Tonnen) gewogen haben könnte. Der schwerste bekannte Blauwal wog 173 Tonnen (170 lange Tonnen; 191 kurze Tonnen), und der schwerste Dinosaurier, der aus einigermaßen guten Überresten bekannt ist, Argentinosaurus, wog 80 bis 100 Tonnen (79 bis 98 lange Tonnen; 88 bis 110 kurze Tonnen), obwohl er, wenn die Größenschätzungen bestätigt werden können, immer noch leichter sein könnte als Bruhathkayosaurus, der auf ein Gewicht von 126 Tonnen (124 lange Tonnen; 139 kurze Tonnen) geschätzt wurde, aber auch aus sehr fragmentarischen Überresten bekannt ist.

Klassifizierung und Arten

Edward Drinker Cope beschrieb seine Funde in zwei Ausgaben des American Naturalist von 1878 und ordnete sie der neuen Gattung Amphicoelias zu. Er stellte sie in eine eigene Familie, die Amphicoeliidae, die heute jedoch als nomen oblitum (vergessener Name) gilt. Die Gattung wird gewöhnlich der Familie Diplodocidae zugeordnet, obwohl einige moderne Analysen sie an der Basis der größeren Gruppe Diplodocoidea oder als Diplodocidae incertae sedis (unsichere Platzierung) gefunden haben. Die erste benannte Art der Gattung, Amphicoelias altus (Holotypus AMHD 5764), wurde 1877 von Cope entdeckt. Obwohl sie nur durch ein Teilskelett vertreten ist, gibt es genügend diagnostische Merkmale, um die Gattung vorläufig zu definieren. A. altus ist aus besseren Überresten bekannt, ist aber kleiner als A. fragillimus. Cope benannte 1878 auch eine zweite Art: Amphicoelias latus.

Die dritte benannte Amphicoelias-Art, A. fragillimus, war nur von einem einzigen, unvollständigen, 1,5 m großen Neuralbogen (der Teil eines Wirbels mit Stacheln und Fortsätzen) bekannt, der entweder der letzte oder der vorletzte in der Reihe der Rückenwirbel war, D (dorsal) 10 oder D9. Ausgehend von einer Abbildung, die 1878 veröffentlicht wurde, wäre dieser Wirbel im Leben 2,7 m groß gewesen. Es wurde jedoch behauptet, dass die Maßstabsleiste in der veröffentlichten Beschreibung einen Druckfehler enthielt und der fossile Wirbel in Wirklichkeit nur 1,38 m groß war. Zusätzlich zu diesem Wirbel findet sich in Copes Feldnotizen ein Eintrag für ein „mmense distal end of femur“, das nur wenige Dutzend Meter von dem Riesenwirbel entfernt liegt. Es ist wahrscheinlich, dass dieser unbeschriebene Beinknochen zu demselben Individuum gehörte wie der Nervenwirbel.

Im Jahr 2010 wurde eine Monographie von Henry Galiano und Raimund Albersdorfer veröffentlicht, in der sie eine vierte Art zu Amphicoelias als „A. brontodiplodocus“ bezeichneten, basierend auf mehreren vollständigen Exemplaren, die im Dana Quarry im Big Horn Basin, Wyoming, gefunden wurden und sich in einer Privatsammlung befinden. Der spezifische Name bezog sich auf die auf diesen Exemplaren basierende Hypothese, dass fast alle Morrison-Diplodociden-Arten entweder Wachstumsstadien sind oder einen sexuellen Dimorphismus unter den Mitgliedern der Gattung Amphicoelias darstellen, aber diese Analyse ist auf Skepsis gestoßen, und die Veröffentlichung selbst wurde von ihrem Hauptautor abgelehnt, der erklärte, dass es sich „offensichtlich um ein entworfenes Manuskript mit Tippfehlern usw. und nicht um eine endgültige Arbeit handelt. Tatsächlich wurde kein Druck oder Vertrieb versucht“.

Osborn und Mook haben 1921 die drei Arten vorläufig synonymisiert, indem sie A. latus in Camarasaurus supremus einordneten und auch vorschlugen, dass A. fragillimus nur ein sehr großes Individuum von A. altus ist, eine Position, der die meisten späteren Studien, einschließlich McIntosh 1998, Foster (2007) und Woodruff und Foster (2015) zugestimmt haben. Carpenter (2006) war jedoch mit der Synonymie von A. altus und A. fragillimus nicht einverstanden und führte zahlreiche Unterschiede in der Konstruktion der Wirbel an, die auch von Cope festgestellt wurden, und schlug vor, dass diese Unterschiede ausreichen, um eine eigene Art oder sogar eine eigene Gattung für A. fragillimus zu rechtfertigen. Er gab jedoch zu bedenken, dass die Gültigkeit von A. fragillimus als eigenständige Art ohne die Untersuchung des Originalexemplars nahezu unmöglich zu bestimmen ist. Obwohl es sich bei Amphicoelias latus eindeutig nicht um Amphicoelias handelt, ist er wahrscheinlich eher ein Synonym für Camarasaurus grandis als für C. supremus, da er weiter unten in der Morrison-Formation gefunden wurde und die tief konkaven Gelenkflächen an den Schwanzwirbeln eher zu C. grandis passen.

Im Jahr 2007 schlug John Foster vor, dass die Unterschiede, die üblicherweise angeführt werden, um Amphicoelias altus von dem bekannteren Diplodocus zu unterscheiden, nicht signifikant sind und möglicherweise auf individuelle Variationen zurückzuführen sind. Foster argumentierte, dass Amphicoelias wahrscheinlich das älteste Synonym von Diplodocus ist und dass, wenn weitere Forschungen dies bestätigen, der bekannte Name Diplodocus zugunsten von Amphicoelias aufgegeben werden müsste, wie es auch bei Brontosaurus und seinem älteren Synonym Apatosaurus der Fall war. Im Jahr 2015 bekräftigten Woodruff und Foster diese Schlussfolgerung und stellten fest, dass es nur eine Art von Amphicoelias gibt und dass diese als Diplodocus altus zu Diplodocus gestellt werden könnte. Sie hielten den Namen Amphicoelias für ein Nomen oblitum. Es wurde auch die Hypothese aufgestellt, dass Amphicoelias als Apatosaurine betrachtet und daher in die Unterfamilie Apatosaurinae gestellt werden sollte.

Das folgende Kladogramm der Diplodocidae nach Tschopp, Mateus und Benson (2015) zeigt A. altus stattdessen außerhalb der Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Unbenannte Art

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

unbenannte Art

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paläobiologie

In seiner 2006 veröffentlichten Reevaluation, Carpenter untersuchte die Paläobiologie der Riesensauropoden, einschließlich der Amphicoelias, und geht der Frage nach, warum diese Gruppe eine so enorme Größe erreicht hat. Er wies darauf hin, dass gigantische Größen schon früh in der Evolution der Sauropoden erreicht wurden, wobei sehr große Arten bereits in der späten Trias auftraten, und kam zu dem Schluss, dass der evolutionäre Druck, der zu dieser Größe geführt hat, schon in den frühen Anfängen der Gruppe vorhanden war. Carpenter zitierte mehrere Studien über riesige pflanzenfressende Säugetiere wie Elefanten und Nashörner, aus denen hervorging, dass eine größere Größe bei pflanzenfressenden Tieren zu einer größeren Effizienz bei der Verdauung der Nahrung führt. Da größere Tiere ein längeres Verdauungssystem haben, kann die Nahrung wesentlich länger verdaut werden, so dass große Tiere auch mit minderwertigeren Nahrungsquellen überleben können. Dies gilt insbesondere für Tiere mit einer großen Anzahl von „Gärkammern“ entlang des Darms, in denen sich Mikroben ansammeln und Pflanzenmaterial fermentieren können, was die Verdauung fördert. Während ihrer gesamten Evolutionsgeschichte waren Sauropoden-Dinosaurier hauptsächlich in halbtrockenen, saisonal trockenen Umgebungen anzutreffen, in denen die Qualität der Nahrung während der Trockenzeit entsprechend abnahm. Die Umgebung von Amphicoelias war im Wesentlichen eine Savanne, ähnlich den trockenen Umgebungen, in denen moderne riesige Pflanzenfresser zu finden sind, was die Idee unterstützt, dass die schlechte Qualität der Nahrung in einer trockenen Umgebung die Evolution von riesigen Pflanzenfressern fördert. Carpenter vertrat die Ansicht, dass andere Vorteile der Größe, wie die relative Immunität gegenüber Raubtieren, der geringere Energieverbrauch und die längere Lebensdauer, wahrscheinlich sekundäre Vorteile sind.

Die Umgebung der Morrison-Formation, in der Amphicoelias lebte, hätte einer modernen Savanne geglichen, doch da Gras erst in der späten Kreidezeit auftrat, waren Farne wahrscheinlich die vorherrschende Pflanze und die Hauptnahrungsquelle für Amphicoelias. Obwohl Engelmann et al. (2004) Farne aufgrund ihres relativ geringen Kaloriengehalts als Nahrungsquelle für Sauropoden ausschlossen, argumentierte Carpenter, dass das Verdauungssystem der Sauropoden, das gut an die Verarbeitung minderwertiger Nahrung angepasst ist, den Verzehr von Farnen als einen großen Teil der Nahrung der Sauropoden zulässt. Carpenter merkte auch an, dass das gelegentliche Vorhandensein großer versteinerter Baumstämme auf das Vorhandensein von 20-30 m hohen Bäumen hindeutet, was im Widerspruch zum Savannenvergleich zu stehen scheint. Diese Bäume sind jedoch selten, und da hohe Bäume mehr Wasser benötigen, als die Savannenumgebung im Allgemeinen bieten konnte, existierten sie wahrscheinlich in schmalen Trakten oder „Galeriewäldern“ entlang von Flüssen und Schluchten, wo sich Wasser ansammeln konnte. Carpenter spekulierte, dass riesige Pflanzenfresser wie Amphicoelias den Schatten der Galeriewälder nutzten, um tagsüber kühl zu bleiben, und sich nachts hauptsächlich in der offenen Savanne ernährten.

Medien

Ein Sauropode, der möglicherweise als Amphicoelias fragillimus identifiziert werden kann, taucht in der Episode „The Hidden Canyon“ der Fernsehserie Land Before Time auf. Die Identifizierung ergibt sich aus der Tatsache, dass er zwar die Größe eines normalen erwachsenen „Langhals“ aus Land Before Time hat, aber ein Modell verwendet, das normalerweise nur für junge Figuren wie Littlefoot und Ali verwendet wird. Dies könnte möglicherweise bedeuten, dass das Individuum ein Jungtier eines noch größeren Dinosauriers darstellt; wahrscheinlich der Ungetüm A. fragillimus, der 1870 von Cope beschrieben wurde.

Galerie

Amphicoelias/Galerie