Angraecum Sesquipedale

II.A. Quellen für den Nachweis der Koevolution

Die Untersuchung der Koevolution umfasst die gleichen Ansätze wie die Untersuchung der Evolution im Allgemeinen. Wie im allgemeinen Bereich bestanden die ersten Beweise für Koevolution aus detaillierten naturgeschichtlichen Beobachtungen, Beschreibungen der Vielfalt anpassungsfähiger Strukturen, die ökologische Interaktionen vermitteln, und Vergleichen zwischen Populationen und Arten.

Charles Darwin veröffentlichte die erste umfassende Illustration, wie komplex Arten aneinander angepasst sind und wie strukturelle Komplexität durch Koevolution erklärt werden kann, in seiner Beschreibung The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Durch den Vergleich der Form verschiedener Orchideenblüten und der dazugehörigen Bestäuber zeigte Darwin, dass bestimmte Merkmale der Motten erforderlich sind, um erfolgreich Nektar von der Blüte zu erhalten, Merkmale, die auch ihre spezialisierten Bestäuber aufweisen. Indem sie die Nektarsammlung auf einige wenige Bestäuber beschränken, erhöhen Orchideen die Wahrscheinlichkeit einer gegenseitigen Befruchtung. Die Übereinstimmung zwischen Blüte und Bestäuberform ist so groß, dass Darwin beim Anblick des 29 cm langen Nektarsporns der madagassischen Orchidee Angraecum sesquipedale die Existenz einer bestäubenden Motte mit einem so langen Rüssel vorhersagte. Eine solche Motte, Xanthopan morgani praedicta, wurde tatsächlich 40 Jahre später entdeckt.

Die Beschreibung von Mustern der Pflanzennutzung durch Lepidopterenlarven ging dem Konzept der Koevolution von Flucht und Bestäubung voraus. Höhere Taxa von Schmetterlingen ernähren sich oft von einer einzigen Gruppe blühender Pflanzen. Einige ernähren sich zwar von mehr als einer Pflanzenfamilie, doch sind diese in der Regel eng miteinander verwandt oder weisen ähnliche biochemische Eigenschaften auf. So ernähren sich beispielsweise die Larven der Schmetterlingsunterfamilie Pierinae, auch Weißlinge genannt, vorwiegend von den Familien der Capparaceae und Brassicaceae, die eng miteinander verwandt sind. Einige Weißlinge ernähren sich auch von Mitgliedern der Familie Tropaeolaceae, die mit den anderen Familien die Produktion von Senfölglykosiden und einer seltenen Fettsäure teilen. Diese Regelmäßigkeiten deuten darauf hin, dass sekundäre Pflanzenstoffe eine wichtige Rolle bei der Wahl des Schmetterlingswirts spielen. Da diese Verbindungen das Verhalten von Pflanzenfressern beeinflussen und oft abschreckend wirken, könnte die sekundäre Chemie das Schlüsselmerkmal gewesen sein, das die Flucht aus der Pflanze ermöglichte.

Vergleiche zwischen artverwandten Populationen haben ebenfalls auf Koevolution hingedeutet. Das Färbungsmuster des Schmetterlings Heliconius erato, von dem man annimmt, dass es Raubtieren signalisiert, dass es ihnen nicht schmeckt, variiert zwischen den Populationen in Mittel- und Südamerika. Bemerkenswerterweise variiert die Flügelfärbung von H. melomene, einem ebenso geschmacklosen Verwandten mit ausgeprägter Lebensgeschichte und Wirtspräferenz, geografisch parallel zu H. erato. Man nimmt an, dass dieses Muster ein Beispiel für die Koevolution der Mimikry zwischen Beutetierarten ist, die sich einen Räuber teilen. Fritz Müller, ein Zeitgenosse Darwins, schlug erstmals dieses spezielle Modell der Koevolution vor, um Ähnlichkeiten im Flügelmuster zwischen ungenießbaren Schmetterlingsarten zu erklären, die zu zwei verschiedenen Gattungen (Ituna und Thyridia) gehören.

Müller führte auch die Verwendung mathematischer Modelle zur Untersuchung des Koevolutionsprozesses ein. Moderne mathematische und Computersimulationsmodelle können Populationsgenetik, quantitative Genetik, evolutionäre Spieltheorie und Optimalitätstheorie einbeziehen. Die mathematische Modellierung hat sich als nützlich erwiesen, um die Dynamik der Interaktionen zwischen den Arten zu beschreiben und festzustellen, welche Bedingungen die Koevolution begünstigen.

Obwohl ökologische Interaktionen normalerweise nicht „versteinern“, hat die Analyse paläontologischer Aufzeichnungen einige Beweise für die Koevolution geliefert. So geht beispielsweise das Auftreten räuberischer Kopffüßer im Ordovizium mit dem gleichzeitigen Auftreten mehrerer Verteidigungsstrategien ihrer Beutetiere einher (z. B. starke Skulpturen und Windungen bei Schnecken und schalentragenden Kopffüßern, Stacheln bei Stachelhäutern), was auf eine diffuse Koevolution zwischen Räubern und ihrer Beute hindeutet. Das Alter bestimmter Interaktionen lässt sich auch durch die Untersuchung von Fossilien lebender Arten feststellen. Mehrere Pflanzenfamilien verfügen über Strukturen (Domatia), die Milben beherbergen, die Pflanzenfeinde angreifen. Domatien, die der modernen Form ähneln, wurden in versteinerten Blättern aus dem Eozän, also vor 55 Millionen Jahren, entdeckt!

Das relative Alter von Gruppen verwandter Taxa ist wichtig, um eine korrelierte Koevolution oder Ko-Speziation nachzuweisen. Diese Prozesse wären zwangsläufig ausgeschlossen, wenn die eine Gruppe viel älter wäre als die andere. Das Alter einer Assoziation oder interaktionsbedingter Anpassungen kann häufig anhand von Phylogenien mit Zeitkalibrierung geschätzt werden (z. B. unter Verwendung annähernder molekularer Uhren oder Stammgruppenfossilien). Molekulare Beweise von Tiefsee-Vesikomyiden und den schwefeloxidierenden endosymbiotischen Bakterien, von denen sie sich ernähren, deuten darauf hin, dass die interagierenden Kladen beide etwa 100 Millionen Jahre alt sind. Diese beiden Linien scheinen seit ihrer Entstehung eng miteinander verbunden gewesen zu sein und sich gemeinsam entwickelt zu haben, wie die bemerkenswerte Übereinstimmung ihrer geschätzten Phylogenien zeigt. Phylogenetische Informationen werden auch relevant, wenn es darum geht, zu prüfen, ob ein Merkmal eine Anpassung an eine ökologische Interaktion ist oder ein angestammtes Merkmal, das auch ohne diese Interaktion existiert.

In einigen Fällen war es möglich, die speziellen Gene zu dokumentieren, die die Interaktion einer Art beeinflussen. H.H. Flor fand mehrere Gene in Flachs (Linum usitatissimum), die Resistenz gegen den Rost Melampsora lini verleihen. Die Virulenz des Rostes wird durch eine Reihe komplementärer Gene bestimmt, die in einer Eins-zu-Eins-Beziehung zueinander stehen. Diese Studie inspirierte das Gen-für-Gen-Modell (siehe Abschnitt VI,A), das zu einem Paradigma der Phytopathologie geworden ist. Die meisten Merkmale haben jedoch eine komplexe genetische Grundlage, an der viele Gene beteiligt sind. Diese Komplexität erfordert einen quantitativen genetischen Ansatz, der die Merkmalsvariation in genetische und umweltbedingte Komponenten aufteilt. Dieser Ansatz hat gezeigt, dass viele der für Interaktionen relevanten Merkmale eine genetische Variabilität aufweisen, d. h. es besteht ein Potenzial für Koevolution. So wird beispielsweise angenommen, dass die wilde Pastinake (Pastinaca sativa) und ihr wichtigster assoziierter Pflanzenfresser, der Pastinakenspinnwurm (Depressaria pastinacella), an einer Koevolution beteiligt sind, die durch die Evolution von Furocumarinen und den Entgiftungsmechanismen des Insekts vermittelt wird. May R. Berenbaum hat genetische Variationen sowohl bei der Produktion von Furocumarinen als auch bei der Fähigkeit des Spulwurms, diese Gruppe von Pflanzentoxinen zu verstoffwechseln, dokumentiert.

Quantitative Genetik wird auch zur Messung von Korrelationen zwischen Merkmalen verwendet. Der Nachweis negativer genetischer Korrelationen deutet auf Kompromisse zwischen Merkmalen hin, so dass die Selektion auf die Erhöhung des Wertes eines Merkmals zu einer Verringerung des Wertes des korrelierten Merkmals führt. Kompromisse sind von besonderer Bedeutung, wenn es darum geht, evolutionäre Zwänge zu erklären und insbesondere zu erklären, warum Arten spezialisiert sind. Klone der Erbsenblattlaus (Acyrthosiphon pisum), die von zwei Kulturpflanzen (Luzerne und Rotklee) gesammelt wurden, wiesen eine höhere Fitness auf, wenn sie auf der Pflanze aufgezogen wurden, von der sie gesammelt wurden, was auf eine lokale Anpassung hindeutet. Die negative genetische Korrelation bei der Fitness zwischen den Pflanzen könnte die Evolution von Klonen, die sich auf die eine oder andere Pflanze spezialisiert haben, einschränken, da diese Klone auf beiden Pflanzen von auf die Pflanzen spezialisierten Klonen verdrängt würden.

Die Messung der genetischen Variation und der Korrelation zwischen Merkmalen liefert Informationen über den genetischen Kontext, in dem die Selektion wirken kann. Korrelationen zwischen Merkmalen und Fitness lassen Rückschlüsse auf die Form und Richtung der Selektion zu. In einer Gewächshausstudie wies der wilde Pastinak eine negative genetische Korrelation zwischen der Konzentration verschiedener Furocumarine und dem Samenansatz auf, was darauf hindeutet, dass die Produktion der Chemikalien in Abwesenheit des Pastinak-Webwurms einen Preis für die Reproduktion darstellt. Diese negativen Korrelationen wurden im Feld nicht festgestellt, was darauf hindeutet, dass das Vorhandensein von Furocumarinen die Fitness in Anwesenheit des Pflanzenfressers erhöht. Idealerweise werden solche Studien in einer natürlichen Umgebung durchgeführt, da wir letztendlich verstehen wollen, wie die natürliche Auslese in der freien Natur funktioniert, aber man kann auch Modellsysteme im Labor verwenden, wie sich entwickelnde Populationen von Bakterien und Bakteriophagen.

Schließlich basieren Studien über interagierende Arten gewöhnlich auf der Analyse einzelner Gemeinschaften. Die meisten Arten setzen sich jedoch aus vielen lokalen Populationen zusammen, und der geografischen Struktur von Arten und ihren Interaktionen wird zunehmend Bedeutung beigemessen. Im gesamten Verbreitungsgebiet einer Interaktion ist wahrscheinlich ein Mosaik von Selektionsdruck zu beobachten, der sich aus der Variation abiotischer und biotischer Faktoren und der besonderen demografischen und genetischen Geschichte der lokalen Populationen ergibt. Einige Orte können Hotspots der Koevolution sein, d. h. Orte gegenseitiger Koevolution, während an anderen Orten die Selektion unidirektional ist oder auf keine der beiden Arten wirkt. Die geografischen Unterschiede in den Ergebnissen werden durch den Genfluss zwischen den Populationen weiter verändert. Folglich sind unterschiedliche Grade der Koadaptation zwischen den Populationen zu erwarten. Um die Dynamik der Interaktion zwischen den Arten zu verstehen, müssen viele Gemeinschaften und Interpopulationsprozesse untersucht werden.

In jüngster Zeit sind einige Fälle bekannt geworden, die den Anforderungen von Langzeitstudien mit mehreren Populationen entsprechen und unseren Bedarf an einer geografischen Mosaik-Theorie der Koevolution verstärkt haben. So variieren beispielsweise die Resistenz- und Virulenzstrukturen von Linum und Melampsora (siehe oben), die in New South Wales untersucht wurden, mitunter dramatisch über die Populationen und die Zeit. Die Häufigkeit anfälliger Genotypen von Flachs beeinflusst die lokale Häufigkeit eines bestimmten Flachsroststammes, aber es wurde festgestellt, dass weitere Faktoren eine Rolle spielen, nämlich Drift, Aussterben und Migration aus benachbarten Populationen. Die geografische Struktur von Flachs und Rost erwies sich als wesentlicher Faktor für die Erklärung der Persistenz der Wechselwirkung.