Anisogamie
Anisogamie ist ein grundlegendes Konzept des Sexualdimorphismus, das hilft, phänotypische Unterschiede zwischen den Geschlechtern zu erklären. Bei den meisten Arten gibt es ein männliches und ein weibliches Geschlecht, die beide auf das Fortpflanzungspotenzial optimiert sind. Aufgrund ihrer unterschiedlich großen und geformten Geschlechtszellen haben sowohl Männchen als auch Weibchen physiologische und verhaltensmäßige Unterschiede entwickelt, die die Fruchtbarkeit des Individuums optimieren. Da die meisten eierlegenden Weibchen in der Regel den Nachwuchs gebären müssen und einen begrenzteren Fortpflanzungszyklus haben, ist das Weibchen in der Regel ein begrenzender Faktor für den Fortpflanzungserfolg der Männchen einer Art. Dieser Prozess gilt auch für die Selektion von Männchen durch Weibchen, und wenn man davon ausgeht, dass Männchen und Weibchen bei ihren Partnern nach unterschiedlichen Merkmalen selektieren, würde dies über viele Generationen zu phänotypischen Unterschieden zwischen den Geschlechtern führen. Diese Hypothese, die als Bateman-Prinzip bekannt ist, wird verwendet, um den evolutionären Druck zu verstehen, der auf Männchen und Weibchen durch Anisogamie ausgeübt wird. Obwohl diese Annahme kritisiert wird, ist sie ein allgemein anerkanntes Modell für die sexuelle Selektion bei anisogamen Arten. Die Selektion auf unterschiedliche Merkmale je nach Geschlecht innerhalb ein und derselben Art ist als geschlechtsspezifische Selektion bekannt und erklärt die unterschiedlichen Phänotypen, die zwischen den Geschlechtern ein und derselben Art zu finden sind. Diese geschlechtsspezifische Selektion zwischen den Geschlechtern führte im Laufe der Zeit auch zur Entwicklung sekundärer Geschlechtsmerkmale, die Männchen und Weibchen beim Fortpflanzungserfolg helfen.
Bei den meisten Arten wählen beide Geschlechter ihre Partner auf der Grundlage der verfügbaren Phänotypen potenzieller Partner. Diese Phänotypen sind artspezifisch, was zu unterschiedlichen Strategien für eine erfolgreiche sexuelle Fortpflanzung führt. So werden z. B. bei Seeelefanten große Männchen sexuell ausgewählt, weil ihre Größe dem Männchen hilft, andere Männchen abzuwehren, während bei Spinnen kleine Männchen sexuell ausgewählt werden, weil sie sich schneller mit dem Weibchen paaren können und gleichzeitig sexuellen Kannibalismus vermeiden. Trotz der großen Bandbreite sexuell selektierter Phänotypen folgen die meisten anisogamen Arten jedoch einer Reihe vorhersehbarer wünschenswerter Merkmale und selektiver Verhaltensweisen, die auf allgemeinen Modellen des Fortpflanzungserfolgs beruhen.
Weibliche PhänotypenBearbeiten
Für interne Befruchter ist die Investition der Weibchen in die Fortpflanzung hoch, da sie in der Regel mehr Energie während eines einzigen Fortpflanzungsvorgangs aufwenden. Dies zeigt sich bereits bei der Oogenese, denn das Weibchen opfert die Anzahl der Gameten für die Größe der Gameten, um die Überlebenschancen der potenziellen Zygote zu erhöhen; ein Prozess, der energetisch anspruchsvoller ist als die Spermatogenese bei den Männchen. Die Oogenese findet im Eierstock statt, einem frauenspezifischen Organ, das auch Hormone produziert, um andere frauenspezifische Organe auf die Veränderungen vorzubereiten, die in den Fortpflanzungsorganen notwendig sind, um die Eiablage bei externer Befruchtung und die Entwicklung der Zygote bei interner Befruchtung zu erleichtern. Die produzierte Eizelle ist nicht nur groß, sondern manchmal sogar unbeweglich, so dass ein Kontakt mit den beweglicheren Spermien erforderlich ist, um die Befruchtung einzuleiten.
Da dieser Prozess für das Weibchen sehr energie- und zeitaufwendig ist, ist die Partnerwahl oft in das Verhalten des Weibchens integriert. Die Weibchen sind oft sehr wählerisch bei der Auswahl der Männchen, mit denen sie sich fortpflanzen, denn der Phänotyp des Männchens kann ein Indikator für seine körperliche Gesundheit und seine vererbbaren Eigenschaften sein. Die Weibchen üben durch die Partnerwahl Druck auf die Männchen aus, damit sie ihre erwünschten Eigenschaften bei der Balz zeigen, und wenn sie erfolgreich sind, darf sich das Männchen fortpflanzen. Dies ermutigt Männchen und Weibchen bestimmter Arten, in das Balzverhalten und in Eigenschaften zu investieren, die einem potenziellen Partner die körperliche Gesundheit zeigen. Dieser Prozess, der als sexuelle Selektion bezeichnet wird, führt zur Entwicklung von Merkmalen, die den Fortpflanzungserfolg und nicht das individuelle Überleben erleichtern, wie z. B. die aufgeblähte Größe einer Termitenkönigin. Für die Weibchen ist es auch wichtig, gegen potenzielle Partner zu selektieren, die möglicherweise eine sexuell übertragbare Infektion haben, denn die Krankheit könnte nicht nur die Fortpflanzungsfähigkeit des Weibchens beeinträchtigen, sondern auch den daraus resultierenden Nachwuchs schädigen.
Obwohl dies bei Männchen nicht ungewöhnlich ist, sind Weibchen stärker mit der elterlichen Fürsorge verbunden. Da Weibchen einen begrenzteren Reproduktionsplan haben als Männchen, investiert ein Weibchen oft mehr in den Schutz des Nachwuchses bis zur Geschlechtsreife als ein Männchen. Wie die Partnerwahl variiert auch das Ausmaß der elterlichen Fürsorge stark zwischen den Arten und hängt oft von der Anzahl der pro sexuellem Kontakt produzierten Nachkommen ab.
Bei den meisten Arten wie Drosophila melanogaster können die Weibchen Spermien speichern, ein Verfahren, mit dem das Weibchen überschüssige Spermien eines Partners speichern und ihre Eier lange nach dem Fortpflanzungsereignis befruchten kann, wenn die Paarungsmöglichkeiten abnehmen oder die Qualität der Partner abnimmt. Durch die Möglichkeit, Spermien von begehrenswerteren Partnern aufzubewahren, gewinnt das Weibchen mehr Kontrolle über seinen eigenen Fortpflanzungserfolg und kann so bei der Auswahl der Männchen selektiver vorgehen und den Zeitpunkt der Befruchtung potenziell häufiger wählen, wenn die Männchen knapp sind.
Männliche PhänotypenBearbeiten
Bei den Männchen aller Arten sind die von ihnen produzierten Spermazellen darauf optimiert, die Befruchtung der weiblichen Eizelle sicherzustellen. Diese Samenzellen entstehen durch die Spermatogenese, eine Form der Gametogenese, bei der es darum geht, pro sexuellem Kontakt möglichst viele Keimzellen zu entwickeln. Die Spermatogenese findet in den Hoden statt, einem spezifischen männlichen Organ, das auch Hormone produziert, die die Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale auslösen. Da die Gameten des Mannes energetisch billig und bei jeder Ejakulation reichlich vorhanden sind, kann ein Mann seinen sexuellen Erfolg erheblich steigern, indem er sich viel häufiger paart als die Frau. Im Gegensatz zu den Eizellen sind die Spermien außerdem beweglich, so dass sie durch die Geschlechtsorgane des Weibchens zur Eizelle schwimmen können. Die Konkurrenz unter den Spermien ist ebenfalls ein wichtiger Faktor bei der Entwicklung der Spermien. Nur ein Spermium kann eine Eizelle befruchten, und da sich ein Weibchen möglicherweise mit mehr als einem Männchen fortpflanzen kann, bevor es zu einer Befruchtung kommt, kann die Produktion von Spermien, die schneller, reichlicher und lebensfähiger sind als die von anderen Männchen, einem Männchen einen Fortpflanzungsvorteil verschaffen.
Da die Weibchen oft der begrenzende Faktor für den Fortpflanzungserfolg einer Art sind, wird von den Männchen oft erwartet, dass sie nach dem Weibchen suchen und um es konkurrieren, was als intraspezifische Konkurrenz bezeichnet wird. Dies ist bei Organismen wie dem Bohnenkäfer zu beobachten, da das Männchen, das häufiger nach Weibchen sucht, oft erfolgreicher bei der Partnersuche und der Fortpflanzung ist. Bei Arten, die dieser Form der Selektion unterliegen, wäre ein geeignetes Männchen eines, das schnell ist, feinere Sinnesorgane und ein besseres räumliches Vorstellungsvermögen hat.
Einige sekundäre Geschlechtsmerkmale dienen nicht nur dazu, Partner anzulocken, sondern auch dazu, mit anderen Männchen um Begattungsmöglichkeiten zu konkurrieren. Einige Strukturen, wie z. B. das Geweih bei Hirschen, können dem Fortpflanzungserfolg des Männchens zugute kommen, indem sie eine Waffe darstellen, die rivalisierende Männchen am Fortpflanzungserfolg hindert. Andere Strukturen jedoch, wie die großen bunten Schwanzfedern bei männlichen Pfauen, sind das Ergebnis von Fisherian Runaway sowie verschiedener weiterer artspezifischer Faktoren. Da die Weibchen bei den Männchen auf bestimmte Merkmale selektieren, werden diese im Laufe der Zeit so stark ausgeprägt, dass sie die Überlebensfähigkeit der Männchen beeinträchtigen könnten. Da diese Merkmale jedoch der sexuellen Selektion sehr zugute kommen, überwiegt ihr Nutzen für mehr Paarungsmöglichkeiten die Möglichkeit, dass das Merkmal zu einer Verkürzung der Lebensspanne durch Raubtiere oder Verhungern führen könnte. Diese wünschenswerten Eigenschaften gehen über die physischen Körperteile hinaus und erstrecken sich oft auch auf das Balzverhalten und die Hochzeitsgeschenke.
Obwohl einige Verhaltensweisen der Männchen darauf abzielen, mit den Parametern der kryptischen Wahl der Weibchen zu arbeiten, wirken einige männliche Eigenschaften dem entgegen. Männchen, die stark genug sind, können sich in einigen Fällen einem Weibchen aufdrängen, die Befruchtung erzwingen und die Wahl des Weibchens außer Kraft setzen. Da dies für das Weibchen oft gefährlich sein kann, kommt es häufig zu einem evolutionären Wettrüsten zwischen den Geschlechtern.