Aplacophora (Aplacophora)

(Aplacophora)

Stamm der Weichtiere (Mollusca)

Klasse Aplacophora

Anzahl der Familien 30

Detailbeschreibung
Zwergförmige (wurm-)(wurmförmige) Meeresmollusken ohne Schale, die in der Zone zwischen der Meeresküste und dem Rand des Kontinentalschelfs leben

Evolution und Systematik

Die Klasse Aplacophora enthält zwei Unterklassen: Neomeniomorpha (auch Solenogastres genannt) und Chaetodermomorpha (auch Caudofoveata genannt). Die meisten Neomenioiden kriechen mit Hilfe eines schmalen Fußes mit einer ventralen Furche, die als Pedalgrube an der Vorderseite des Tieres beginnt. Sie haben ein sensorisches Vestibulum oberhalb des Mundes, ein einziges Mitteldarmorgan, das Magen und Verdauungsdrüse vereint, und eine Reihe von Muskelbändern, die entlang der Seiten und der Unterseite verlaufen. Neomenioiden sind gleichzeitig Zwitter und haben keine Ctenidien in ihrer Mantelhöhle. Ein Ctenidium ist eine fingerförmige oder kammartige Struktur, die für die Atmung zuständig ist. Die Unterklasse der Neomeniomorpha umfasst drei Ordnungen (Pholidoskepia, Neomeniomorpha und Cavibelonia), 24 Familien, 75 Gattungen und weniger als 250 Arten. Die Unterklasse Chaetodermomorpha umfasst sechs Familien und 15 Gattungen. Die Aplacophoren dieser Unterklasse haben einen Mitteldarm, der in einen Magen und ein Verdauungsorgan unterteilt ist, und ein Paar Ctenidien in ihrer Mantelhöhle.

Es ist ungewiss, inwieweit Aplacophoren spezialisiert sind und inwieweit sie primitive Mollusken sind, aber es gibt keine Hinweise darauf, dass sie jemals Schalen hatten. Zu ihren spezialisierten Merkmalen gehören die Verkleinerung oder der Verlust des Fußes, das Fehlen einer Schale, manchmal das Fehlen einer Radula (ein spezialisiertes Organ, das nur bei Mollusken vorkommt und es ihnen ermöglicht, Nahrung vom Meeresboden zu schaben) und bei einigen Gattungen die Modifikation der Nephridien (einfache Organe zur Ausscheidung von Abfallstoffen) zu akzessorischen Geschlechtsorganen. Der Besitz gut ausgeprägter Hirn- und Pleuralganglien (Gruppen von Nervenzellen) deutet darauf hin, dass die Aplacophora zumindest in dieser Hinsicht weiter entwickelt sind als die Polyplacophora-Mollusken. Es scheint wahrscheinlich, dass die Aplacophora eine sekundäre Vereinfachung einer Vorläuferform darstellen. Wenn diese Hypothese zutrifft, sagen Form und Lage der Mantelhöhle bei den heutigen Aplacophoren den Forschern jedoch wenig über den Zustand des entfernten Vorfahren. Aplacophoren haben wenig mit Chitons (kleine gepanzerte Mollusken) gemeinsam, obwohl die beiden Gruppen früher in der Klasse Amphineura zusammengefasst wurden.

Physikalische Merkmale

Aplacophoren, die auch Solenogaster genannt werden, sind wurmförmige Mollusken, die mit Stacheln oder scharfen nadelartigen Fortsätzen bedeckt sind. Die Körperform variiert von fast kugelförmig bis länglich und schlank. Diese Mollusken sind in der Regel weniger als 5 cm lang, aber erwachsene Tiere können zwischen 1-2 mm und 10 cm lang sein.

Das Äußere der Aplacophora kann stachelig, glatt oder rau sein. Der Kopf ist schwach entwickelt, und die typische Molluskenschale und der Fuß fehlen. Das Exoskelett besteht nur aus einer Kutikularschicht (horniges Sekret), die Stacheln in verschiedenen Formen trägt. Die Stacheln und das Integument (Hülle) bilden zusammen ein Merkmal, das die Gattungen oder Familien dieser Klasse miteinander verbindet. Die meisten Aplacophoren haben einige spezialisierte Stacheln am Eingang zur Mantelhöhle, die vermutlich zur Kopulation dienen. Die Kutikula und die Epidermis können je nach Größe der Art dick oder dünn sein: eine dicke Kutikula kann zusammen mit einer dünnen Epidermis auftreten, eine dünne Kutikula kann mit einer dicken Epidermis auftreten, oder sie können gleich dick sein. Drüsenzellen auf der Epidermis, die als Papillen bezeichnet werden, können entweder lange Stiele oder gar keine Stiele haben.

Aplacophoren haben eine mittige Längsrille, die einen oder mehrere Grate enthält, die in ihrer Struktur dem Fuß anderer Mollusken ähneln. Der Mantel bedeckt die Oberseite, die Seiten und den größten Teil der Unterseite des Tieres. Eine große Drüse, die Schleim absondert, mündet in die Furche an der Vorderseite.

Der Mund an der Vorderseite des Tieres mündet in einen muskulösen Schlund, der von einer dicken Kutikula ausgekleidet ist. Der Rachen nimmt typischerweise die Produkte von ein oder zwei Paaren von Speicheldrüsen und dem Radulasack auf. Einige Gattungen haben keine Speicheldrüsen. Neomenioide Arten kriechen durch die Zilienbewegung des „Fußes“ entlang einer klebrigen Schleimspur, die von der flimmernden, eversiblen Pedalgrube am vorderen Ende der Pedalrinne ausgeht. Sowohl die Pedalfurche als auch die Pedalgrube werden von zahlreichen schleimabsondernden Drüsen versorgt. Die Radula ist in ihrer Form sehr variabel. Sie befindet sich dort, wo der Pharynx in den Mitteldarm übergeht, es sei denn, es ist eine Speiseröhre vorhanden; sie kann zwei Zähne pro Reihe, einen Zahn pro Reihe oder viele Zähne pro Reihe haben. Die Radula fehlt bei 20 % der bekannten Arten.

Das hintere Ende des Körpers enthält einen Hohlraum, in den sich ein oder zwei Gametoporen öffnen, sowie den Anus, die Kopulationsstachelsäcke und die Falten des Atemgewebes oder Papillen. Es wird angenommen, dass die hintere Höhle eine Mantelhöhle darstellt. Wühlende Arten haben ein Kiemenpaar. Bei Neomenia und einigen anderen Gattungen befindet sich in der Mantelhöhle ein Ring laminarer Kiemen; bei anderen Gattungen gibt es jedoch keine Kiemen.

Verbreitung

Aplacophoren kommen in allen Ozeanen der Welt vor; einige Gattungen sind weltweit verbreitet. Obwohl sie in Tiefen von 5 bis 5.300 m (16 bis 17.390 ft) gefunden wurden, ist die größte Artenvielfalt in Tiefen von mehr als 200 m (656 ft) zu finden.

Lebensraum

Neomenioiden leben auf Hydroiden, Korallen oder Oberflächensediment. Caudofoveatans bauen Höhlen in Meeressedimenten, die sie mit dem Kopf nach unten bewohnen.

Verhalten

Über das Verhalten der Aplacophoren ist nichts bekannt.

Futterökologie und Ernährung

Neomenioiden ernähren sich von Nesseltieren – Stein- und Weichkorallen, Hydrozoen, Zoantharien oder Gorgonien. Einige Arten ernähren sich nur von bestimmten Nesseltieren. Caudofoveatans ernähren sich von Sedimenten oder können selektive Fleischfresser oder Aasfresser sein. Sie ernähren sich hauptsächlich von Faraminiferen.

Reproduktionsbiologie

Aplacophoren sind Zwitter und haben paarige Gonaden. Bei den ersteren findet wahrscheinlich eine Kopulation statt, bei den letzteren eine Laichablage. Aus dem Vorhandensein von Samengefäßen, der Struktur des Introspermas (Spermien, die nie mit dem Wasser in Berührung kommen) und der Beobachtung lebender Exemplare von Epimenia australis haben Forscher geschlossen, dass die Befruchtung intern stattfindet.

Schutzstatus

Keine Art steht auf der Liste der IUCN.

Bedeutung für den Menschen

Aplacophoren werden in der wissenschaftlichen Forschung verwendet, insbesondere bei der Erforschung der evolutionären Ursprünge der Mollusken.

Aufzählung der Arten

Liste der Arten

Epimenia australis
Helicoradomenia juani
Spiomenia spiculata
Chaetoderma argenteum
Chevroderma turnerae
Prochaetoderma yongei

Kein gebräuchlicher Name

Epimenia australis

Ordnung

Cavibelonia

Familie

Epimeniidae

Taxonomie

Epimenia australis Thiele, 1897, Timorsee, in einer Tiefe von 590 ft (180 m).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Epimenia australis kann bis zu 11 cm lang und 5-6 mm breit werden. Auf der Oberseite und an den Seiten des Organismus befinden sich unregelmäßig schillernde, hellgrüne oder blaue Flecken auf rötlich-braunem Grund, mit netzartigen Erhebungen und Warzen zwischen den Flecken. Epimenia australis hat parallel zum Körper liegende Stacheln, die sich von der Vorderseite der Unterseite zur Rückseite der Oberseite und von der Rückseite der Unterseite zur Vorderseite der Oberseite kreuzen. Die Kutikula ist innerhalb der Grate und Stacheln dicker, die Stacheln stehen völlig aufrecht und ragen in dicken Büscheln über die Kutikula hinaus. Das Kopfende ist schmaler als das hintere Ende, wenn man den Organismus von oben betrachtet; das hintere Ende ist dorsoventral etwas abgeflacht und gewöhnlich zu einem Haken nach unten gebogen. Der Teil des Kopfes, der sich vor der etwas vorstehenden Pedalgrube befindet, wird vom Substrat abgehoben, wobei das Vestibulum offen gehalten wird. Die Tiere sind steif in der Hand. Epimenia australis hat eine Radula mit etwa 200 Zahnreihen auf einem ausgeprägten Sockel; eine Pedalgrube mit zwei miteinander verbundenen Lappen; und mehrere Fußfalten nach vorne, die sich auf drei und dann auf eine nach hinten verringern.

Verbreitung

Im gesamten Indopazifik und den Subtropen zu finden.

Lebensraum

Epimenia australis findet man in Küstennähe mit seiner Nesseltierbeute auf der Unterseite geschützter Korallenplatten. Sie bildet gewöhnlich dicht verschlungene Massen von bis zu 11 Individuen.

Verhalten

Es ist nichts bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Epimenia australis ernährt sich von Nesseltieren.

Reproduktionsbiologie

Individuelle Mitglieder dieser Art sind Zwitter. Die Befruchtung findet intern statt.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Nützlich für die wissenschaftliche Forschung.

Kein allgemeiner Name

Helicoradomenia juani

Ordnung

Cavibelonia

Taxonomie

Helicoradomenia juani Scheltema und Kuzirian, 1991, Endeavour Segment, Juan de Fuca Ridge, 47°57′N, 129°04′W, in einer Tiefe von 7.382 ft (2.250 m).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Die Körperform ist etwas länglich, mit einem flauschigen Aussehen. Der Organismus kann bis zu 5 mm (0,2 Zoll) lang werden. Die Stacheln sind an der Basis am breitesten und zeigen nach hinten. Ihre Form variiert von kurz, breit und gebogen bis zu lang, schlank und gebogen. In der Tasche eines jeden Kopulationsstachels befinden sich zwei Stacheln. Der Mund befindet sich am engeren Ende des Vestibulums; die Pedalgrube ist groß und ragt oft hervor. Die Kutikula ist dünn. H. juani hat eine große Radula, die mit einer einzigen Drehung in die ventralen Taschen führt. Die Radula hat 34-35 Zahnreihen mit fünf oder sechs Dentikeln (kleine zahnähnliche Vorsprünge).

Verbreitung

Explorer, Juan de Fuca und Gorda Ridge, in einer Tiefe von 1.800-3.271 m (5.906-10.732 ft).

Lebensraum

Hydrothermale Schlote.

Verhalten

Nichts bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Helicoradomenia juani unterscheidet sich von den meisten Neomenioiden dadurch, dass sie keine Nesseltiere frisst; sie ernährt sich stattdessen von organischem Material.

Reproduktionsbiologie

Ausgewachsene Individuen von H. juani sind Zwitter.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Wissenschaftliche Forschung.

Kein gebräuchlicher Name

Spiomenia spiculata

Ordnung

Cavibelonia

Familie

Simrothiellidae

Taxonomie

Spiomenia spiculata Arnofsky, 2000, Westeuropäisches Becken, 55°7.7 min N, 12°52,5 min W, in einer Tiefe von 2.897 m (9.505 ft).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Spiomenia spiculata hat einen gekrümmten Körper, der sich zum hinteren Ende hin leicht verjüngt; er ist normalerweise in der Mitte am breitesten. Sie hat eine dorsofrontale Sinnesgrube, ein dorsoterminales Sinnesorgan und eine Mantelhöhlenöffnung, die teilweise durch Stacheln verschlossen ist. Die längsten epidermalen Stacheln von S. spiculata befinden sich im hinteren Teil des Organismus in der Nähe der Öffnung zur Mantelhöhle. Es gibt neun verschiedene Arten von Stacheln, darunter zwei Arten von Kopulationsstacheln, die paarweise aus der Mantelhöhle herausragen. In der Nähe der Öffnung zur Mantelhöhle sind mehrere zusätzliche Kopulationsstacheln gruppiert. Die Pedalrinne enthält drei Arten von festen Stacheln. Die Radula von S. spiculata macht eine einzige Windung zu paarigen anteroventralen Radulartaschen; es gibt 22-25 Zähne mit 22-23 Dentikeln pro Zahn. Außerdem hat dieser Aplacophora ungewöhnlich große, paarige Speicheldrüsen auf der Oberseite, die in den Ösophagus münden, wo er sich mit dem Radularsack vereinigt.

Verbreitung

Westeuropäisches Becken in einer Tiefe von 2.000-4.000 m (6.560-13.120 ft).

Lebensraum

Nichts bekannt.

Verhalten

Nichts bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Spiomenia spiculata scheint nicht auf Nesseltiere als Nahrungsquelle angewiesen zu sein. Sie ernährt sich von Kieselalgen und nicht identifizierten Spicula, die denen von Schwämmen ähneln.

Reproduktionsbiologie

Mitglieder dieser Art sind Zwitter.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Spiomenia spiculata wird in der wissenschaftlichen Forschung verwendet.

Kein gebräuchlicher Name

Chaetoderma argenteum

Ordnung

Chaetodermatida

Familie

Chaetodermatidae

Taxonomie

Chaetoderma argenteum Heath, 1911, südwestliche Vancouver Island, British Columbia, 328-656 ft (100-200 m).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Diese Art hat vier verschiedene Körperregionen: das Anterium (mit dem Mundschild), den vorderen Rumpf, den hinteren Rumpf und das

Posterium. Typisch für diese Art ist, dass der vordere Rüssel entweder den gleichen Durchmesser wie der Hals hat oder schmaler ist als dieser und länger als der hintere Rüssel. Dichte aufrechte Stacheln am vorderen Rüssel; spärlichere flache Stacheln am hinteren Rüssel. Der Mundschild ist unpaarig und dorsal gespalten. Im hinteren Teil ist das dorsoterminale Sinnesorgan deutlich erkennbar und bei großen Exemplaren etwa 1 mm lang. Die Stacheln des Hinterleibs bilden keinen Endring. Größte Länge mehr als 40 mm (1,6 Zoll). Radula mit einem großen, kegelförmigen Kutikularstück und einem einzigen Paar von Dentikeln. Die Zähnchen sind eher klein. Die Kutikularkuppel erstreckt sich proximal über die halbe Länge des Kegels.

Verbreitung

Gefunden im nordöstlichen Pazifik, südlich der Monterey Bay im Santa-Maria-Becken.

Lebensraum

In Sedimenten aus feinem Schlick und Ton in Meerestiefen zwischen 100 m (328 Fuß) und 600 m (1.969 Fuß).

Verhalten

Nichts bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Nichts bekannt.

Reproduktionsbiologie

Nichts bekannt.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Nichts bekannt.

Kein gebräuchlicher Name

Chevroderma turnerae

Ordnung

Chaetodermatida

Familie

Prochaetodermatidae

Taxonomie

Chevroderma turnerae Scheltema, 1985, North American Basin, 35°50.0′N, 64°57.5′W, 15,857 ft (4,833 m).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Chevroderma turnerae ist groß für eine Prochaetodermatiden-Art, mit einer Gesamtkörperlänge von 2,8-5 mm. Der Körper hat drei verschiedene Regionen, die die innere Anatomie widerspiegeln: das Anterium, den Rumpf und das Posterium. Der Rüsseldurchmesser beträgt im Durchschnitt 0,5 mm (0,02 Zoll), der größte Durchmesser 0,8 mm (0,03 Zoll). Das Hinterende ist lang, zwischen zwei Fünfteln und fast der Hälfte der Körperlänge; es ist durchschnittlich 1,1-1,6 mm lang, mit einer größten Länge von 2,9 mm, und hat einen Durchmesser von 0,3 mm, mit einem größten Durchmesser von 0,5 mm. Die Stacheln des Rumpfes treffen sich in einem deutlichen Winkel entlang der dorsalen Mittellinie. Die langen Stachelblätter des Hinterleibs ragen aus dem Körper heraus. Es gibt zwei Reihen markanter Mundschildstacheln; der Mundschild ist auffallend groß und in zwei seitliche Teile geteilt. Der Rand der Kloake ist in der Seitenansicht schräg. Radula und Kiefer sind groß, die Zähne sind bis zu 140 µm lang, die Kiefer sind bis zu 700 µm lang, und die zentrale Platte ist lang, bis zu 50 µm, schmal und gebogen.

Verbreitung

Chevroderma turnerae ist eine kosmopolitische abyssale Art der atlantischen Becken, die nur in Guyana und den iberischen Becken fehlt. Auch ihr Tiefenbereich ist groß und reicht von etwas mehr als 2.100 m (6.890 Fuß) bis 5.208 m (17.090 Fuß). Er wird am häufigsten in Tiefen von mehr als 3.000 m (9.840 ft) gefunden, außer im Argentinischen Becken, wo er in großer Zahl in Tiefen von weniger als 3.000 m (9.840 ft) gefangen wurde.

Lebensraum

Schlammige Oberflächen in großen Meerestiefen.

Verhalten

Nichts bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Es wird angenommen, dass sie Allesfresser sind und sich von einer Vielzahl von organischem Material ernähren.

Reproduktionsbiologie

Nichts bekannt.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Nichts bekannt.

Kein gebräuchlicher Name

Prochaetoderma yongei

Ordnung

Chaetodermatida

Familie

Prochaetodermatidae

Taxonomie

Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985, North American Basin, 39°46.5′N, 70°43.3′W, 4.364-4.823 ft (1.330-1.470 m).

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Prochaetoderma yongei ist eine kleine, schlanke, durchscheinende Art mit flach anliegenden Spicula, die anterior-posterior ausgerichtet sind, außer dort, wo sie entlang der ventralen Mittellinie divergieren. Der Körper besteht aus drei verschiedenen Regionen, die die innere Anatomie widerspiegeln: das Anterium (mit dem Mundschild), der Rumpf und das Posterium. Die Gesamtlänge des Körpers beträgt durchschnittlich 1,5-2,8 mm (0,06-0,11 Zoll). Der Rüsseldurchmesser beträgt im Durchschnitt 0,3-0,4 mm (0,01-0,02 in), mit einem größten Durchmesser von 0,6 mm (0,02 in). Das Posterium macht etwa ein Viertel der Gesamtlänge aus. Charakteristisch für die Art ist ein undurchsichtiger, verdickter Kutikelfleck an der ventralen Verbindungsstelle von Rumpf und Hinterleib. Der Mundschild ist klein und in zwei Seitenschilde mit undeutlichen Stacheln unterteilt. Die Kloake ist abgerundet. Die festen Stacheln sind flach und an der Basis kürzer als die Blattspreite; die Blattspreite ist breit und dreieckig mit einem Mittelkiel und einer scharfen distalen Spitze. Es gibt ein Paar große, kutilare Kiefer und eine kleine distichäre Radula. Die zentrale Radula-Platte ist kurz.

Verbreitung

Sehr weit verbreitet am Kontinentalhang zwischen 800 m und 2.000 m im nordwestlichen und östlichen Atlantik.

Lebensraum

Schlammige Oberflächen in großen Meerestiefen.

Verhalten

Nichts ist bekannt.

Fütterungsökologie und Ernährung

Es wird angenommen, dass sie Allesfresser sind und sich von einer Vielzahl von organischem Material ernähren.

Reproduktionsbiologie

Nichts ist bekannt.

Schutzstatus

Nicht von der IUCN gelistet.

Bedeutung für den Menschen

Keine bekannt.

Ressourcen

Bücher

Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. 4th ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1980.

Beesley, Pamela L., Graham J. B. Ross, und Alice Wells. Mollusca-The Southern Synthesis, Part A. Canberra: Australian Biological Resources Study, 1998.

Geise, Arthur C., and John S. Pearse. Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. V, Mollusks: Pelecypods and Lesser Classes. London: Academic Press, 1975.

Purchon, R. D. The Biology of Mollusca. Oxford: Pergamon Press, Ltd. 1968.

Zeitschriften

Arnofsky, Pamela. „Spiomenia spiculata, Gen. et sp. nov (Aplacophora: Neomeniomorpha), gesammelt aus dem Tiefenwasser des westeuropäischen Beckens.“ The Veliger 43, no. 2 (2000): 110-117.

Scheltema, Amélie H. „The Aplacophoran Family Procahetodermatidae in the North American Basin, including Chevroderma n.g. and Spathoderma n. g. (Mollusca: Chaetodermomorpha).“ Biology Bulletin 169, no. 2 (1985): 484-529.

Scheltema, Amélia H., John Buckland-Nicks, and Fu-Chiang Chia. „Chaetoderma argenteum Heath, a Northeastern Pacific Aplacophoran Mollusc Redescribed (Chaetodermomorpha: Chaetodermatidae).“ The Veliger 34, no. 2 (1998): 204-213.

Scheltema, Amélie H., and M. Jebb. „Natural History of a Solenogaster Mollusc from Papua New Guinea, Epimenia australis (Thiele) (Aplacophora: Neomeniomorpha.“ Journal of Natural History 28 (1994): 1297-1318.

Scheltema, Amélie H., und Alan M. Kuzirian. „Helicoradomenia juanigen, Gen. et sp. nov., a Pacific Hydrothermal Vent Aplacophoran (Mollusca: Neomeniomorpha).“ The Veliger 34, no. 2 (1991): 195-203.

Scheltema, Amélie H., and C. Schander. „Discrimination and Phylogeny of Solenogaster Species Through the Morphology of Hard Parts (Mollusca, Aplacophora, Neomeniomorpha).“ Biology Bulletin 198 (2000): 121-151.

Treece, Granvil D. „Four New Records of Aplacophorous Mollusks from the Gulf of Mexico.“ Bulletin of Marine Science 29, no. 3 (1979): 344-364.

Tatiana Amabile de Campos, MSc