Architeuthis

IV. DIE GRÖSSE VON INSECTS

Insekten reichen in ihrer Größe von kleinen parasitoiden Wespen (wie die Trichogrammatide Megaphragma mymaripenne Timberlake, 0.18 mm Länge, die auf Thripseiern parasitiert (Doutt und Viggiani 1968), über sperrige Dynastidenkäfer von etwa 16 cm Länge (Wigglesworth 1964) bis zum Nachtfalter Coscinocera hercules Miskin von etwa 26 cm Flügelspannweite (Oberthur 1916), dem Vogelflügler Ornithoptera alexandrae Rothschild mit einer Flügelspannweite von etwa 27 cm (Wilson und Trebilcock 1978) und Stabheuschrecken, die teilweise eine Körperlänge von über 30 cm aufweisen (Key 1970). Die kleinsten Insekten sind deutlich kleiner als die größten Protozoen, und die größten übertreffen in ihrer Größe bei weitem die kleinsten Vertreter jeder Wirbeltierklasse (Folsom 1922). Was das Gewicht anbelangt, so sind einige Insekten leichter als der Kern eines großen Einzellers, aber es scheint, dass die schwersten lebenden Insekten nicht mehr als 100 g wiegen. Das schwerste bekannte wirbellose Tier ist der Riesenkalmar (Architeuthis, 3.000 kg) und der schwerste Gliederfüßer, eine Spinnenkrabbe (30 kg). Diese marinen Formen sind weitaus schwerer als die schwersten wirbellosen Landtiere, nämlich Schnecken und Regenwürmer, die immerhin zwischen 1 und 4 kg wiegen (Cloudsley-Thompson 1970), also viel schwerer als die größten Insekten.

In Anbetracht der Anzahl der Arten bei den Insecta und ihrer Vielfalt an Formen und Lebensräumen ist es interessant, darüber zu spekulieren, warum sie, zumindest unter besonderen Umständen, keine größeren Größen erreichen. Es ist nicht unvernünftig, eine allgemeine Tendenz zu erwarten, dass im Laufe der Evolution das obere und untere Ende des Größenspektrums einer Tiergruppe bis zu Werten zunimmt oder abnimmt, bei denen die Vorteile einer größeren bzw. kleineren Größe durch die damit verbundenen Nachteile ausgeglichen werden. Es ist möglicherweise einfacher, die untere Größengrenze als diejenige festzulegen, die ausreicht, um die Anzahl und Vielfalt der Zellen – sicherlich viele Tausende – unterzubringen, die notwendig sind, um den von einem Insekt geforderten Grad an struktureller und physiologischer Komplexität zu gewährleisten. Doch wie sieht es am oberen Ende der Größenskala der Insekten aus, und welche Vor- und Nachteile würden sich ergeben, wenn einige Insekten sehr viel größer wären als die heutigen Formen? Es ist von Interesse, biologische und physikalische Faktoren zu untersuchen, die für das Problem von Bedeutung zu sein scheinen.

Die Auswirkungen physikalischer Faktoren wie Schwerkraft, Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und Sauerstoffdiffusion variieren je nach Größe des Tieres. Insbesondere scheint es, dass physikalische Probleme, die mit dem Exoskelett von Insekten verbunden sind, die Körpergröße stark einschränken.

Ein vergleichsweise undehnbares Exoskelett, wie das der meisten Arthropoda, bringt sowohl Vorteile als auch Nachteile mit sich. Röhrenförmige Strukturen sind sehr widerstandsfähig gegen Verdrehung und Biegung, aber ab einer bestimmten Größe werden sie im Verhältnis zu ihrer Stärke unverhältnismäßig schwer. Ausgehend von der Analogie im Ingenieurwesen, dass röhrenförmige Strukturen am nützlichsten für Gerüste sind, während Träger für große Gewichte geeignet sind, kann man argumentieren, dass ein Exoskelett für kleinere Tiere effizienter ist und massive Knochen besser für größere (Cloudsley-Thompson 1970).

Die Notwendigkeit, sich in regelmäßigen Abständen zu häuten, setzt alle Gliederfüßer Gefahren aus. Sie können nicht nur sterben, wenn die Häutung nicht richtig verläuft, sondern sind auch extrem anfällig für Feinde, bis die neue Kutikula ausgehärtet ist. Ein Problem bei der Häutung von Landinsekten, das mit zunehmender Körpergröße und zunehmendem Gewicht an Bedeutung gewinnt, ist die Erhaltung der Form der Weichteile unmittelbar nach der Häutung. Ohne strukturelle Unterstützung würden große Insekten dazu neigen, mit zunehmender Größe immer flacher zu werden. Das Aufhängen an einem Gegenstand während der Häutung kann diesen Faktor bis zu einer gewissen Größe ausgleichen, aber nach Erreichen eines kritischen Punktes können sich Probleme aufgrund der Schwerkraft während der Häutung als unüberwindbar erweisen.

Ein weiteres Merkmal des Insektenexoskeletts, das zur Größenbegrenzung beitragen kann, ist der bemerkenswert effiziente Wasserabdichtungsmechanismus. Dieser war zweifellos von großer Bedeutung für den evolutionären Erfolg der Insekten, kann aber auch zur Größenbegrenzung beitragen, da er das Ausmaß, in dem der Körper durch Verdunstung gekühlt werden kann, stark einschränkt (Hinton 1977). Unter heißen Bedingungen können sich die Innentemperaturen aktiver Insekten bis in die Nähe kritischer Werte erhöhen. Die Berücksichtigung des Oberflächen-Volumen-Verhältnisses würde daher darauf hindeuten, dass kleinere Insekten diesem Risiko weniger ausgesetzt sind.

Wenn die Notwendigkeit besteht, sich an schnell wechselnde Bedingungen anzupassen, bietet ein Organismus mit einer großen Populationsgröße und einer kurzen Generationszeit weitaus größere Möglichkeiten für das schnelle Wirken evolutionärer Kräfte als ein Organismus mit einer geringen Populationsgröße und/oder einer langen Generationszeit. Dies gilt selbst dann, wenn die inhärente Variabilität in beiden Organismen gleich groß ist. Im Vergleich zu den meisten anderen Tieren – sogar zu anderen Arthropoda – sind die Insekten in dieser Hinsicht sehr vorteilhaft aufgestellt. Die Körpergröße hängt mit der Generationszeit zusammen, wobei kleinere Organismen im Allgemeinen kürzere Generationszeiten haben als größere Organismen.

Die Körpergröße hängt auch mit der Menge der benötigten Nahrung zusammen, und obwohl große Tiere proportional weniger Nahrung pro Körpergewichtseinheit benötigen als ihre kleineren Verwandten, muss ein großes Tier dennoch mehr essen als ein kleineres. Da es für alle Tiere Zeiten der Nahrungsknappheit gibt, scheint dieser Faktor bei sonst gleichen Bedingungen kleinere gegenüber größeren Tieren zu begünstigen.

Hinton (1977) wies darauf hin, dass Insekten mit wenigen Ausnahmen klein genug sind, um aus jeder Höhe zu fallen, ohne sich ernsthaft zu verletzen, doch scheint dies eher ein Nebeneffekt der Größenbeschränkung als deren Ursache zu sein, da die Gefahr des Zerbrechens kein Hindernis für die Entwicklung von Riesen unter den ausschließlich terrestrischen Insekten darstellt.

Die Bedeutung des Luftröhrensystems für den evolutionären Erfolg der Insekten wurde bereits erwähnt, aber obwohl es für ihren Erfolg von entscheidender Bedeutung ist, kann diese Art der Atmung durchaus dazu beitragen, die maximale Größe, die sie erreichen können, zu begrenzen. Day (1950) vertrat zwar die Ansicht, dass das Tracheensystem der Insekten effizient genug ist, um auch größere Insekten zu versorgen, vor allem wenn die Gasdiffusion durch eine Zwangsbelüftung ergänzt wird, ein angemessenes System von Luftsäcken vorhanden ist und die Distanzen, die durch die Diffusion über Tracheen und Tracheolen zurückgelegt werden müssen, nicht zu groß sind. Dennoch gibt es bei großen Insekten Merkmale, die darauf hindeuten, dass die Atmung ein größenbegrenzender Faktor sein kann. So neigen große, aktive Insekten wie Libellen und Schmetterlinge dazu, ihre Masse zu reduzieren, da ihre Körper lang und schlank sind, und große, sperrige Käfer, wie der 20 cm große Cerambycid Titanus giganteus (Linnaeus), neigen dazu, sehr träge zu sein (Reitter 1961). Das Atmungssystem der Insekten leistet also bei kleinen Arten auf allen Aktivitätsebenen hervorragende Dienste, ist aber bei großen Formen relativ weniger effektiv. Bei diesen hat es jedoch den Vorteil, dass es eine anhaltende Aktivität ermöglicht. Im Gegensatz dazu stehen die großen Spinnen und Skorpione, deren Atmungssystem aus Buchlungen besteht, die das Gewebe über den Atemblutfarbstoff Hämocyanin mit Sauerstoff versorgen. Diese Organismen sind zu kurzen, heftigen Aktivitätsstößen fähig, müssen dann aber mehrere Minuten lang ruhen, während frischer Sauerstoff im Hämocyanin gespeichert wird (Cloudsley-Thompson 1970).

Die Effizienz des Tracheensystems der Insekten hat eine Funktion, die das Blut bei vielen anderen Organismen hat, nämlich den Transport von Atemgasen, praktisch eliminiert. Das Kreislaufsystem ist also nicht sehr umfangreich geworden, und dies könnte ein zusätzlicher Faktor sein, der die Körpergröße begrenzt, da er sich auf die Effizienz anderer Organsysteme auswirkt. So scheinen Insekten eine viel größere Länge der Ausscheidungstubuli pro Körpergewichtseinheit zu benötigen als Wirbeltiere (Blatta 300 cm pro g (Henson 1944), Lucilia 250 cm pro g (Waterhouse 1950), Mensch 7 cm pro g (Cowdry 1938).

Insgesamt ist es wahrscheinlich, dass die wesentlichen Merkmale der Anatomie und Physiologie der modernen Insekten, die ihnen so gut dienen, nur bei Organismen von eher geringer Größe optimal funktionieren. Ein besonderes Problem stellt jedoch die Tatsache dar, dass eine Reihe von Insekten aus dem Oberkarbon relativ riesig waren, wie z. B. die Libelle Meganeuva monyi Brongniart mit einer Flügelspannweite von etwa 68 cm (Tillyard 1917). Wie Kukalova-Peck (1978) feststellte, beruhte der Gigantismus zwar in erster Linie auf einem hohen Verhältnis von Flügelfläche zu Körpergröße, was als notwendiger Schritt in der Evolution des Fluges angesehen werden kann, aber warum waren nicht alle Insekten des Oberkarbons den gleichen Beschränkungen unterworfen wie die modernen? Eine Antwort hierauf muss die weitere Rekonstruktion des von ihnen bewohnten Lebensraums abwarten, einschließlich der entscheidenden Frage nach der Zusammensetzung der Atmosphäre.