Axone

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Axon

Struktur eines typischen Neurons

Ein Axon oder eine Nervenfaser ist ein langer, schlanker Fortsatz einer Nervenzelle oder eines Neurons, der elektrische Impulse vom Zellkörper oder Soma des Neurons wegleitet.

Anatomie

Axone sind in der Tat die primären Übertragungsleitungen des Nervensystems, und als Bündel helfen sie, Nerven zu bilden. Einzelne Axone haben einen mikroskopischen Durchmesser – typischerweise etwa einen Mikrometer (1μm) -, können aber makroskopische Längen (>1mm) erreichen. Die längsten Axone im menschlichen Körper sind z. B. die des Ischiasnervs, der von der Basis der Wirbelsäule bis zur großen Zehe jedes Fußes verläuft. Diese einzelligen Fasern des Ischiasnervs können einen Meter oder sogar länger sein.

Bei Wirbeltieren sind die Axone vieler Neuronen mit Myelin umhüllt, das von zwei Arten von Gliazellen gebildet wird: Schwann-Zellen, die die peripheren Neuronen umhüllen, und Oligodendrozyten, die die Neuronen des zentralen Nervensystems isolieren. Entlang der myelinisierten Nervenfasern treten in gleichmäßigen Abständen Lücken in der Hülle auf, die als Ranvier-Knoten bezeichnet werden und eine besonders schnelle Ausbreitung von elektrischen Impulsen, die sogenannte Saltation, ermöglichen. Die Axone einiger Neuronen verzweigen sich und bilden Axonkollateralen, die sich in eine Reihe kleinerer Verzweigungen, die Telodendrien, aufteilen können. Entlang dieser Verzweigungen wandert der verzweigte Impuls gleichzeitig, um mehr als eine andere Zelle zu signalisieren.

Physiologie

Die Physiologie kann durch das Hodgkin-Huxley-Modell beschrieben werden, das in den Frankenhaeuser-Huxley-Gleichungen auf Wirbeltiere erweitert wurde.

Typen

Periphere Nervenfasern können anhand der axonalen Leitungsgeschwindigkeit, der Mylarisierung, der Fasergröße usw. klassifiziert werden. So gibt es beispielsweise langsam leitende unmyelinisierte C-Fasern und schneller leitende myelinisierte Aδ-Fasern. Komplexere mathematische Modellierungen werden auch heute noch durchgeführt.

Es gibt verschiedene Arten von sensorischen und motorischen Fasern. Andere, in der Tabelle nicht erwähnte Fasern sind z.B. Fasern des autonomen Nervensystems

Motor

Niedere motorische Neuronen haben zwei Arten von Fasern:

Motorische Fasertypen

Typ	Durchmesser	Leitungsgeschwindigkeit	Assoziierte Muskelfasern Fasern
α			Extrafusale Muskelfasern
γ		4-24 m/s	Intrafusale Muskelfasern

Sensorik

Unterschiedliche sensorische Rezeptoren werden von verschiedenen Arten von Nervenfasern innerviert. Muskeln und zugehörige sensorische Rezeptoren werden von sensorischen Fasern des Typs I und II innerviert, während kutane Rezeptoren von Aβ-, Aδ- und C-Fasern innerviert werden.

Sinnesfasertypen

Typ	Durchmesser	Leitungsgeschwindigkeit	Zugehörige Sinnesrezeptoren
Ia & II			Rezeptoren der Muskelspindel
Ib			Golgi-Sehnenorgan
Aβ	6-12 µm Durchmesser	33-75 m/s	Alle kutanen Mechanorezeptoren
Aδ	1-5 µm	3-30 m/s	Freie Nervenendigungen von Berührung und Druck Kälte-Thermorezeptoren Nozizeptoren des neospinothalamischen Traktes
C	0.2-1,5 µm	0,5-2,0 m/s	Nozizeptoren des paleospinothalamischen Traktes Wärmerezeptoren

Wachstum und Entwicklung

Wachsende Axone bewegen sich durch ihre Umgebung über den Wachstumskegel, der sich an der Spitze des Axons befindet. Der Wachstumskegel hat einen breiten, blattartigen Fortsatz, Lamellipodien genannt, die Ausstülpungen, Filopodien genannt, enthalten. Die Filopodien sind der Mechanismus, durch den der gesamte Prozess an Oberflächen haftet und die Umgebung erkundet. Eine Umgebung mit einem hohen Anteil an Zelladhäsionsmolekülen oder CAMs schafft eine ideale Umgebung für das axonale Wachstum. Dies scheint den Axonen eine „klebrige“ Oberfläche zu bieten, auf der sie wachsen können. Beispiele für CAMs, die spezifisch für neuronale Systeme sind, sind N-CAM, neurogliales CAM oder NgCAM, TAG-1, MAG und DCC, die alle zur Superfamilie der Immunglobuline gehören. Eine andere Gruppe von Molekülen, die so genannten Adhäsionsmoleküle der extrazellulären Matrix, bilden ebenfalls ein klebriges Substrat, auf dem die Axone wachsen können. Beispiele für diese Moleküle sind Laminin, Fibronektin, Tenascin und Perlecan. Einige dieser Moleküle sind an der Oberfläche von Zellen gebunden und wirken daher über kurze Strecken anziehend oder abstoßend. Andere sind diffusionsfähige Liganden und können daher weitreichende Wirkungen haben.

Zellen, die als Wegweiserzellen bezeichnet werden, helfen bei der Steuerung des neuronalen Axonwachstums. Diese Zellen sind typischerweise andere, manchmal unreife Neuronen.

Geschichte

Einige der ersten intrazellulären Aufzeichnungen in einem Nervensystem wurden in den späten 1930er Jahren von K. Cole und H. Curtis durchgeführt. Alan Hodgkin und Andrew Huxley nutzten auch das Riesenaxon des Tintenfisches (1939), und bis 1952 hatten sie eine vollständige quantitative Beschreibung der ionischen Basis des Aktionspotentials erhalten, was zur Formulierung des Hodgkin-Huxley-Modells führte. 1963 erhielten Hodgkin und Huxley gemeinsam den Nobelpreis für diese Arbeit. Die Formeln, die die axonale Leitfähigkeit beschreiben, wurden in den Frankenhaeuser-Huxley-Gleichungen auf Wirbeltiere ausgedehnt. Erlanger und Gasser entwickelten später ein Klassifizierungssystem für periphere Nervenfasern, das auf der axonalen Leitgeschwindigkeit, der Mylisierung, der Fasergröße usw. basiert.

Siehe auch

• Neuron
• Dendrit
• Synapse
• Achsenführung
• Elektrophysiologie

• Histologie bei OU 3_09 – „Dia 3 Rückenmark“

Histologie: Nervengewebe

Neuronen (graue Substanz)

Soma, Axon (Axonhügel, Axoplasma, Axolemma, Neurofibrille/Neurofilament), Dendrit (Nissl-Körper, dendritischer Stachel, apikaler Dendrit, basaler Dendrit)
Typen (bipolar, pseudounipolar, multipolar, pyramidal, Purkinje, Granula)

Afferenter Nerv/Sinnesnerv/Sinnesneuron

GSA, GVA, SSA, SVA, Fasern (Ia, Ib oder Golgi, II oder Aβ, III oder Aδ oder schneller Schmerz, IV oder C oder langsamer Schmerz)

Efferenter Nerv/Motorischer Nerv/Motorisches Neuron

GSE, GVE, SVE, Oberes Motoneuron, Unteres Motoneuron (α-Motorneuron, γ-Motorneuron)

Synapsen

Neuropil, synaptisches Vesikel, neuromuskuläre Verbindung, elektrische Synapse – Interneuron (Renshaw)

Sinnesrezeptoren

Freies Nervenende, Meissner-Korpuskel, Merkel-Nervenende, Muskelspindel, Pacinisches Korpuskel, Ruffini-Endung, Riechrezeptorneuron, Photorezeptorzelle, Haarzelle, Geschmacksknospe

Gliazellen

Astrozyten, Oligodendrozyten, Ependymzellen, Mikroglia, Radialglia

Myelinisierung (weiße Substanz)

Schwann-Zelle, Oligodendrozyt, Ranvier-Knoten, Internodium, Schmidt-Lanterman-Inzisuren, Neurolemma

Zugehöriges Bindegewebe

Epineurium, Perineurium, Endoneurium, Nervenfaszikel, Hirnhaut

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