Bioturbation
Seit ihrem Beginn vor etwa 541 Millionen Jahren ist die Bioturbation für Veränderungen in der Meereschemie verantwortlich, hauptsächlich durch den Nährstoffkreislauf. Bioturbatoren spielten und spielen auch heute noch eine wichtige Rolle beim Nährstofftransport durch die Sedimente.
So wird beispielsweise angenommen, dass bioturbierende Tiere den Schwefelkreislauf in den frühen Ozeanen beeinflusst haben. Nach dieser Hypothese hatten bioturbierende Aktivitäten einen großen Einfluss auf die Sulfatkonzentration im Ozean. Um die Grenze zwischen Kambrium und Präkambrium (vor 541 Millionen Jahren) begannen Tiere, reduzierten Schwefel aus den Meeressedimenten in das darüber liegende Wasser zu mischen, wodurch Sulfid oxidiert wurde und die Sulfatzusammensetzung im Ozean anstieg. Während großer Aussterbeereignisse sank die Sulfatkonzentration im Ozean. Obwohl es schwierig ist, dies direkt zu messen, deutet die Schwefelisotopenzusammensetzung des Meerwassers in diesen Zeiten darauf hin, dass Bioturbatoren den Schwefelkreislauf in der frühen Erde beeinflusst haben.
Bioturbatoren haben auch den Phosphor-Kreislauf in geologischem Maßstab verändert. Bioturbatoren mischen leicht verfügbaren partikulären organischen Phosphor (P) tiefer in die Sedimentschichten des Ozeans, was die Ausfällung von Phosphor (Mineralisierung) verhindert, indem es die Sequestrierung von Phosphor über die normalen chemischen Raten hinaus erhöht. Die Sequestrierung von Phosphor begrenzt die Sauerstoffkonzentration, indem sie die Produktion auf einer geologischen Zeitskala verringert. Dieser Produktionsrückgang führt zu einem allgemeinen Rückgang des Sauerstoffgehalts, und es wurde vorgeschlagen, dass der Anstieg der Bioturbation mit einem Rückgang des Sauerstoffgehalts in dieser Zeit einhergeht. Die negative Rückkopplung von Tieren, die Phosphor in den Sedimenten binden und damit die Sauerstoffkonzentration in der Umwelt verringern, begrenzt die Intensität der Bioturbation in dieser frühen Umwelt.
Der Nährstoffkreislauf wird auch in der modernen Erde durch Bioturbation beeinflusst. Einige Beispiele in den aquatischen und terrestrischen Ökosystemen sind unten aufgeführt.
AquatischeBearbeiten
Terrestrische Süßwasser-ÖkosystemeBearbeiten
Zu den wichtigen Quellen der Bioturbation in Süßwasser-Ökosystemen gehören benthivore (bodenbewohnende) Fische, Makroinvertebraten wie Würmer, Insektenlarven, Krebstiere und Mollusken sowie saisonale Einflüsse von anadromen (wandernden) Fischen wie dem Lachs. Anadrome Fische wandern vom Meer in Süßwasserflüsse und -bäche, um dort zu laichen. Makroinvertebraten fungieren als biologische Pumpen für den Materialtransport zwischen den Sedimenten und der Wassersäule, ernähren sich von organischen Stoffen im Sediment und transportieren mineralisierte Nährstoffe in die Wassersäule. Sowohl benthivore als auch anadrome Fische können Ökosysteme beeinträchtigen, indem sie die Primärproduktion durch die Resuspension von Sedimenten und die anschließende Verdrängung benthischer Primärproduzenten verringern und Nährstoffe aus dem Sediment in die Wassersäule zurückführen.
Seen und TeicheBearbeiten
Die Sedimente von Seen- und Teichökosystemen sind reich an organischen Stoffen, wobei der Gehalt an organischen Stoffen und Nährstoffen in den Sedimenten höher ist als im darüber liegenden Wasser. Durch die Regeneration der Nährstoffe durch die Bioturbation der Sedimente werden Nährstoffe in die Wassersäule verlagert, wodurch das Wachstum von Wasserpflanzen und Phytoplankton (Primärproduzenten) gefördert wird. Die wichtigsten Nährstoffe, die bei diesem Fluss von Interesse sind, sind Stickstoff und Phosphor, die häufig die Höhe der Primärproduktion in einem Ökosystem begrenzen. Die Bioturbation erhöht den Fluss von mineralisierten (anorganischen) Formen dieser Elemente, die von den Primärproduzenten direkt genutzt werden können. Darüber hinaus erhöht die Bioturbation die Konzentration stickstoff- und phosphorhaltiger organischer Stoffe in der Wassersäule, die dann von der Fauna verzehrt und mineralisiert werden können.
See- und Teichsedimente gehen oft in einer Sedimenttiefe von nur wenigen Millimetern von den aeroben (sauerstoffhaltigen) Bedingungen des überlagernden Wassers zu den anaeroben (sauerstofflosen) Bedingungen des unteren Sediments über, so dass selbst Bioturbatoren von bescheidener Größe diesen Übergang der chemischen Eigenschaften der Sedimente beeinflussen können. Durch das Einmischen von anaeroben Sedimenten in die Wassersäule ermöglichen Bioturbatoren aerobe Prozesse, die mit den resuspendierten Sedimenten und den neu freiliegenden Sedimentoberflächen interagieren.
Makroinvertebraten wie Chironomidenlarven (nicht beißende Mücken) und Röhrenwürmer (Detrituswürmer) sind wichtige Akteure der Bioturbation in diesen Ökosystemen und haben aufgrund ihrer jeweiligen Ernährungsgewohnheiten unterschiedliche Auswirkungen. Röhrenwürmer bilden keine Höhlen, sie sind Aufwärtswanderer. Chironomiden hingegen bilden Höhlen im Sediment, wirken als Bioirrigatoren und belüften die Sedimente und sind Abwärtsförderer. Diese Aktivität in Verbindung mit der Atmung der Chironomiden in ihren Höhlen verringert den verfügbaren Sauerstoff im Sediment und erhöht den Nitratverlust durch erhöhte Denitrifikationsraten.
Der erhöhte Sauerstoffeintrag in die Sedimente durch die Bioirrigation der Makroinvertebraten in Verbindung mit der Bioturbation an der Sediment-Wasser-Grenzfläche erschwert den Gesamtfluss von Phosphor. Während die Bioturbation zu einem Nettofluss von Phosphor in die Wassersäule führt, verstärkt die Bioberieselung der Sedimente mit sauerstoffhaltigem Wasser die Adsorption von Phosphor an Eisenoxidverbindungen, wodurch der Gesamtfluss von Phosphor in die Wassersäule verringert wird.
Das Vorhandensein von Makroinvertebraten im Sediment kann aufgrund ihres Status als wichtige Nahrungsquelle für benthivore Fische wie Karpfen eine Bioturbation auslösen. Von den bioturbierenden, benthivoren Fischarten sind vor allem Karpfen wichtige Ökosystemingenieure, deren Futtersuche und Wühltätigkeit die Wasserqualität von Teichen und Seen verändern kann. Karpfen erhöhen die Wassertrübung durch die Resuspension von benthischen Sedimenten. Diese erhöhte Trübung schränkt die Lichtdurchlässigkeit ein und hemmt in Verbindung mit dem erhöhten Nährstofffluss aus dem Sediment in die Wassersäule das Wachstum von Makrophyten (Wasserpflanzen), was das Wachstum von Phytoplankton im Oberflächenwasser begünstigt. Die Phytoplanktonkolonien an der Oberfläche profitieren sowohl von der Zunahme der suspendierten Nährstoffe als auch von der Rekrutierung vergrabener Phytoplanktonzellen, die durch die Bioturbation der Fische aus den Sedimenten freigesetzt werden. Es hat sich auch gezeigt, dass das Wachstum von Makrophyten durch die Verdrängung aus den Bodensedimenten aufgrund des Wühlens von Fischen gehemmt wird.
Flüsse und BächeBearbeiten
Fluss- und Bachökosysteme zeigen ähnliche Reaktionen auf Bioturbationsaktivitäten, wobei Chironomidenlarven und tubificide Wurmmakroinvertebraten als wichtige benthische Agenten der Bioturbation übrig bleiben. Diese Umgebungen können auch starken saisonalen Bioturbationseffekten durch anadrome Fische ausgesetzt sein.
Lachse fungieren als Bioturbatoren sowohl auf der Ebene von kies- bis sandgroßen Sedimenten als auch auf der Ebene von Nährstoffen, indem sie Sedimente beim Bau von Redds (Kiesmulden oder „Nester“, die unter einer dünnen Sedimentschicht vergrabene Eier enthalten) in Flüssen und Bächen bewegen und umarbeiten und indem sie Nährstoffe mobilisieren. Der Bau von Lachsrudeln erhöht die Leichtigkeit der Flüssigkeitsbewegung (hydraulische Leitfähigkeit) und die Porosität des Flussbettes. In ausgewählten Flüssen kann der gesamte Sedimenttransport durch den Bau von Lachsrudeln den Sedimenttransport bei Hochwasserereignissen erreichen oder sogar übertreffen, wenn sich die Lachse in einem bestimmten Bereich des Flusses in ausreichender Konzentration ansammeln. Der Nettoeffekt auf die Sedimentbewegung ist die stromabwärts gerichtete Verlagerung von Kies, Sand und feineren Materialien und die Verbesserung der Wasserdurchmischung im Flusssubstrat.
Der Bau von Lachsrudeln erhöht die Sediment- und Nährstoffflüsse durch die hyporheische Zone (Bereich zwischen Oberflächenwasser und Grundwasser) von Flüssen und wirkt sich auf die Verteilung und den Rückhalt von aus dem Meer stammenden Nährstoffen (MDN) im Flussökosystem aus. MDN werden durch die Fäkalien der laichenden Lachse und die verwesenden Kadaver von Lachsen, die ihr Laichgeschäft abgeschlossen haben und gestorben sind, in die Ökosysteme von Flüssen und Bächen eingetragen. Numerische Modelle deuten darauf hin, dass die Verweilzeit von MDN in einem Lachslaichgebiet umgekehrt proportional zur Anzahl der im Fluss gebauten Rotten ist. Messungen der Atmung in einem lachsführenden Fluss in Alaska deuten außerdem darauf hin, dass die Bioturbation des Flussbetts durch Lachse eine wichtige Rolle bei der Mobilisierung von MDN und der Begrenzung der Primärproduktivität während des Lachslaichens spielt. Es wurde festgestellt, dass das Flussökosystem als Reaktion auf die verringerte Primärproduktion und die erhöhte Atmung von einem autotrophen zu einem heterotrophen System übergeht. Die verringerte Primärproduktion wurde in dieser Studie auf den Verlust benthischer Primärproduzenten zurückgeführt, die durch Bioturbation verdrängt wurden, während die erhöhte Atmung vermutlich auf die verstärkte Veratmung von organischem Kohlenstoff zurückzuführen ist, die ebenfalls auf die Sedimentmobilisierung durch den Bau von Lachsrotten zurückzuführen ist. Während man im Allgemeinen davon ausgeht, dass die aus dem Meer stammenden Nährstoffe die Produktivität in Fluss- und Süßwasserökosystemen erhöhen, haben mehrere Studien darauf hingewiesen, dass die zeitlichen Auswirkungen der Bioturbation bei der Charakterisierung der Einflüsse des Lachses auf die Nährstoffkreisläufe berücksichtigt werden sollten.
MeeresumweltBearbeiten
Die wichtigsten marinen Bioturbatoren reichen von kleinen wirbellosen Tieren bis hin zu Fischen und Meeressäugern. In den meisten marinen Sedimenten dominieren jedoch kleine wirbellose Tiere, darunter Polychaeten, Muscheln, Krabben und Amphipoden.
Seichtes und küstennahesEdit
Küstennahe Ökosysteme, wie z. B. Ästuare, sind im Allgemeinen sehr produktiv, was zur Anhäufung großer Mengen von Detritus (organischem Abfall) führt. Aufgrund dieser großen Mengen sowie der typischerweise kleinen Sedimentkorngröße und der dichten Populationen sind Bioturbatoren für die Atmung von Ästuaren von großer Bedeutung. Bioturbatoren verbessern den Sauerstofftransport in die Sedimente durch Bewässerung und vergrößern die Oberfläche der mit Sauerstoff angereicherten Sedimente durch den Bau von Höhlen. Bioturbatoren transportieren auch organisches Material durch allgemeine Umarbeitungsaktivitäten und die Produktion von Fäkalien tiefer in die Sedimente. Diese Fähigkeit, Sauerstoff und andere gelöste Stoffe in der Sedimenttiefe aufzufüllen, ermöglicht eine verstärkte Atmung sowohl durch Bioturbatoren als auch durch die mikrobielle Gemeinschaft, wodurch der Elementkreislauf im Ästuar verändert wird.
Die Auswirkungen der Bioturbation auf den Stickstoffkreislauf sind gut dokumentiert. Die gekoppelte Denitrifikation und Nitrifikation wird durch die erhöhte Zufuhr von Sauerstoff und Nitrat in tiefe Sedimente und die vergrößerte Oberfläche, über die Sauerstoff und Nitrat ausgetauscht werden können, verstärkt. Die verstärkte Kopplung von Nitrifikation und Denitrifikation trägt zu einer größeren Entfernung von biologisch verfügbarem Stickstoff in flachen und küstennahen Umgebungen bei, was durch die Ausscheidung von Ammonium durch Bioturbatoren und andere Organismen, die sich in Bioturbatorenhöhlen aufhalten, noch verstärkt werden kann. Während sowohl die Nitrifikation als auch die Denitrifikation durch Bioturbation gefördert werden, wurde festgestellt, dass die Auswirkungen von Bioturbatoren auf die Denitrifikationsraten größer sind als die auf die Nitrifikationsraten, was die Entfernung von biologisch verfügbarem Stickstoff weiter fördert. Dieser erhöhte Abbau von biologisch verfügbarem Stickstoff steht vermutlich im Zusammenhang mit erhöhten Stickstofffixierungsraten in Mikroumgebungen innerhalb von Erdlöchern, was durch den Nachweis der Stickstofffixierung durch sulfatreduzierende Bakterien über das Vorhandensein von nifH (Nitrogenase)-Genen belegt wird.
Bioturbation durch Walrossfütterung ist eine bedeutende Quelle für die Struktur von Sedimenten und biologischen Gemeinschaften und den Nährstofffluss in der Beringsee. Walrosse ernähren sich, indem sie ihre Schnauzen in das Sediment graben und Muscheln durch kräftiges Saugen herausziehen. Indem sie sich durch das Sediment graben, setzen Walrosse schnell große Mengen an organischem Material und Nährstoffen, insbesondere Ammonium, aus dem Sediment in die Wassersäule frei. Außerdem wird durch das Fressverhalten der Walrosse das Sediment durchmischt und mit Sauerstoff angereichert, und es entstehen Gruben im Sediment, die als neue Lebensraumstrukturen für Wirbellosenlarven dienen.
TiefseeEdit
Bioturbation ist in der Tiefsee wichtig, weil das Funktionieren des Tiefsee-Ökosystems von der Nutzung und Wiederverwertung von Nährstoffen und organischen Stoffen aus der photischen Zone abhängt. In Regionen mit niedriger Energie (Gebiete mit relativ ruhigem Wasser) ist die Bioturbation die einzige Kraft, die eine Heterogenität in der Konzentration gelöster Stoffe und der Mineralienverteilung im Sediment bewirkt. Es wurde vermutet, dass eine größere benthische Vielfalt in der Tiefsee zu mehr Bioturbation führen könnte, was wiederum den Transport von organischem Material und Nährstoffen in die benthischen Sedimente erhöhen würde. Durch den Verzehr von organischem Material an der Oberfläche erleichtern die auf der Sedimentoberfläche lebenden Tiere die Aufnahme von partikulärem organischem Kohlenstoff (POC) in das Sediment, wo er von den im Sediment lebenden Tieren und Bakterien verzehrt wird. Die Aufnahme von POC in die Nahrungsnetze der im Sediment lebenden Tiere fördert die Kohlenstoffbindung, indem Kohlenstoff aus der Wassersäule entfernt und im Sediment vergraben wird. In einigen Tiefseesedimenten verstärkt eine intensive Bioturbation den Mangan- und Stickstoffkreislauf.
Rolle im Fluss organischer SchadstoffeEdit
Bioturbation kann den Fluss von Schadstoffen aus dem Sediment in die Wassersäule entweder verstärken oder verringern, je nach dem Mechanismus des Sedimenttransports. In verschmutzten Sedimenten können bioturbierende Tiere die Oberflächenschicht durchmischen und die Freisetzung von gebundenen Schadstoffen in die Wassersäule bewirken. Aufwärts befördernde Arten wie Polychaeten sind effizient darin, kontaminierte Partikel an die Oberfläche zu befördern. Invasive Tiere können Schadstoffe remobilisieren, die zuvor als in sicherer Tiefe vergraben galten. In der Ostsee kann die invasive Polychaetenart Marenzelleria bis zu 35-50 Zentimeter tief graben, also tiefer als einheimische Tiere, und so zuvor gebundene Schadstoffe freisetzen. Aber auch bioturbierende Tiere, die im Sediment leben (Infauna), können den Fluss von Schadstoffen in die Wassersäule verringern, indem sie hydrophobe organische Schadstoffe im Sediment vergraben. Das Vergraben von nicht kontaminierten Partikeln durch bioturbierende Organismen bietet mehr absorbierende Oberflächen, um chemische Schadstoffe in den Sedimenten zu binden.
TerrestrischBearbeiten
Pflanzen und Tiere nutzen den Boden als Nahrungs- und Unterschlupfquelle, indem sie die oberen Bodenschichten aufbrechen und chemisch verwittertes Gestein, das so genannte Saprolit, aus den unteren Bodenschichten an die Oberfläche transportieren. Die terrestrische Bioturbation ist wichtig für die Bodenproduktion, das Vergraben, den Gehalt an organischer Substanz und den Transport hangabwärts. Baumwurzeln sind Quellen für organische Stoffe im Boden, wobei das Wurzelwachstum und der Zerfall von Baumstümpfen ebenfalls zum Bodentransport und zur Durchmischung beitragen. Durch das Absterben und den Zerfall von Baumwurzeln wird dem Boden zunächst organisches Material zugeführt, und dann entstehen Hohlräume, die die Bodendichte verringern. Das Entwurzeln von Bäumen führt zu erheblichen Bodenverschiebungen, indem sie Erdhügel bilden, den Boden vermischen oder vertikale Abschnitte des Bodens umkehren.
Wühlende Tiere wie Regenwürmer und kleine Säugetiere bilden Durchgänge für den Luft- und Wassertransport, wodurch sich die Bodeneigenschaften, wie die vertikale Partikelgrößenverteilung, die Bodenporosität und der Nährstoffgehalt verändern. Wirbellose Tiere, die sich eingraben und Pflanzendeterritus verzehren, tragen zur Bildung eines organisch reichen Oberbodens bei, der als Biomantel bezeichnet wird, und tragen somit zur Bildung von Bodenhorizonten bei. Kleine Säugetiere wie Taschenratten spielen ebenfalls eine wichtige Rolle bei der Bodenbildung, möglicherweise in gleichem Maße wie abiotische Prozesse. Taschenratten bilden oberirdische Erdhügel, durch die Erde aus den unteren Bodenhorizonten an die Oberfläche befördert wird, wodurch geringfügig verwittertes Gestein der Oberflächenerosion ausgesetzt wird, was die Bodenbildung beschleunigt. Man geht davon aus, dass Taschenratten eine wichtige Rolle beim Abwärtstransport von Boden spielen, da der Boden, der ihre Hügel bildet, anfälliger für Erosion und anschließenden Transport ist. Ähnlich wie die Auswirkungen von Baumwurzeln verringert der Bau von Erdwällen – selbst wenn sie verfüllt werden – die Bodendichte. Durch die Bildung von Erdhügeln wird auch die Oberflächenvegetation begraben, so dass bei der Zersetzung der Vegetation Nährstoff-Hotspots entstehen und die organische Substanz im Boden zunimmt. Aufgrund des hohen Stoffwechselbedarfs ihrer unterirdischen Lebensweise, bei der sie Höhlen ausheben, müssen Taschenratten große Mengen an Pflanzenmaterial verzehren. Obwohl sich dies nachteilig auf einzelne Pflanzen auswirkt, führen Taschenratten aufgrund ihrer positiven Auswirkungen auf den Nährstoffgehalt des Bodens und die physikalischen Bodeneigenschaften zu einem verstärkten Pflanzenwachstum.