Blattlaus-Eier

Blattlaus-Eierproduktion

Während die große Mehrheit der einzelnen Blattläuse parthenogenetisch ist, kann fast jede Blattlausart befruchtete Eier legen.

Die im Folgenden beschriebenen Blattlaus-Eier gehören zu den Aphidoidea, zu denen die Aphididae (oder „echten Blattläuse“), die Adelgidae (manchmal auch „Wollige Nadelbaumläuse“ genannt) und die Phylloxeridae gehören. Die Arten der Aphidoidea unterliegen einer zyklischen Parthenogenese: In ihrem Lebenszyklus wechselt die sexuelle (meiotisch erzeugte) Eiproduktion regelmäßig mit einer oder mehreren Generationen ungeschlechtlicher (mitotisch erzeugter) Eiproduktion ab.

Während Adelgidae und Phylloxeridae Eier legen, die sexuell oder parthenogenetisch erzeugt werden, werden die Eier echter Blattläuse nur von Weibchen gelegt, die sich gepaart haben. Wie Blackman hervorhebt, sind die parthenogenetischen Eier echter Blattläuse viel kleiner als befruchtete Eier und entwickeln sich zu Erstlingsnymphen, die lebend (vivipar) geboren werden.

• Anmerkung: Bei einigen Blattlausarten wurde nie nachgewiesen, dass sie Eier legen – sie werden als „unvollständiger Lebenszyklus“ bezeichnet.

Eine weibliche Blattlaus, die sich paart und Eier legt, wird als ovipara (eierlegende Morphe) bezeichnet, im Gegensatz zur häufigeren Form der weiblichen Blattlaus, der vivipara (Morphe, die lebende Junge produziert). Das Bild unten zeigt eine Ovipara (Mitte links) der Glänzenden Birkenblattlaus (Symydobius oblongus) mit zwei Eiern (Mitte rechts), die sie an einer axialen Birkenknospe abgelegt hat. Die beiden kleineren Individuen sind wahrscheinlich Männchen.

Einige Blattläuse legen nur in kälteren Teilen ihres Verbreitungsgebiets Eier. Brachycaudus cardui, zum Beispiel, hat eine sexuelle Phase auf Pflaume (Prunus) in Kontinentaleuropa, aber nicht in Großbritannien. Da die Eier von Blattläusen nur schwer zu finden sind, geht man davon aus, dass bei der Beobachtung von Sexualmorphen zumindest einige Eier entstehen.

Bei einigen wenigen Blattlausarten wie Myzus ascalonicus, Myzus antirrhinii und Neotoxoptera formosana wurden keine Sexualformen gefunden, und es ist daher nicht bekannt, dass sie Eier legen. Das Gleiche gilt für den übermäßig häufig vorkommenden Schädling Myzus ornatus, außer möglicherweise im Himalaya.

Obwohl die Eier von Blattläusen in verschiedenen Größen, Farben und Formen vorkommen (je nach Blattlausart), werden Eier nicht zur Identifizierung von Blattläusen verwendet. Die Eier spielen in den taxonomischen Schlüsseln keine oder nur eine geringe Rolle, und es gibt relativ wenig eibezogene Terminologie.

Eierform, -farbe und -verbreitung

Blattlaus-Eier sind unterschiedlich elliptisch bis meißelförmig und entweder an eine Unterlage geklebt oder an einem Faden befestigt (wie die Eier der Adelgide und von Pineus pini). Das erste Bild (unten) zeigt Adelges cooleyi-Eier, die mit Fäden an einer Douglasiennadel befestigt sind, die allerdings unter der von ihrer Mutter produzierten Wachswolle hängen. Das zweite Bild ist eine mikroskopische Aufnahme eines Pineus pini-Eis, die den Befestigungsfaden zeigt. Diese Anordnung trägt vermutlich dazu bei, die Eier vor Fressfeinden wie Milben zu schützen.

Neu abgelegte Eier sind relativ hell gefärbt und werden mit zunehmender Reife dunkler. Unten (erstens) ein frisch abgelegtes Cinara pinea-Ei auf einer Pinus sylvestris-Nadel und (zweitens) zwei reife Eier (Achtung, kein Oberflächenwachs).

Um Fressfeinden zu entgehen, produzieren die meisten (wenn nicht alle) Blattläuse kryptisch gefärbte Eier. Einige Arten überziehen ihre Eier mit Wachs, was sie ebenfalls unansehnlich machen kann.

Nach Carter & Maslen (1982) sind die Eier von Cinara piceicola „bei der ersten Eiablage buttergelb und werden dann mehlig grau“ – aber unter der Wachsschicht sind die neu abgelegten Eier tatsächlich honiggelb und werden schwarz.

Farbe

Wenn wir das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Wachs außer Acht lassen, ist die Farbe der frisch gelegten Eier im Allgemeinen kryptisch und variiert von grau (wie bei Drepanosiphum platanoidis, unten) über gelb bis hin zu dunklem Orangerot (wie bei Lachnus roboris unten). Unten (erstens) frische Symydobius-Eier (zwischen Achsenknospe und Stamm der Birke) und (zweitens) frische Cinara piceae-Eier.

Sklerotisierte, reife Blattlaus-Eier sind im Allgemeinen braun oder schwarz bis grau, je nach dem Grad der Wachsbedeckung. Unten (erstens) sind die Eier von Symydobius oblongus, und (zweitens) eine Nahaufnahme der Eier von Chaetosiphon tetrarhodum (auf Rosa rugosa).

Einige Blattläuse verbergen ihre Eier auch unter Wachs-„Wolle“ (die von der Mutter produziert wird). Unten (erstens) zwei Eimassen von Pineus pini, bedeckt mit Wachswolle (auf Kiefer), und (zweitens) frische Eier von Adelges cooleyi (an Fäden gehalten, unter der weißen Wachswolle, die von ihrem Exulum produziert wird).

Räumliche Verteilung

Die räumliche Anordnung der Eier variiert stark zwischen den Arten.

Auf immergrünen Wirtspflanzen werden die Eier der Blattläuse gewöhnlich auf die Blätter gelegt. Unten (erstens) sind die Eier von Cinara acutirostris, die einreihig entlang einer Nadel abgelegt werden (man beachte das beschädigte oder unfruchtbare Ei), und (zweitens) Cinara pini (diese Eier werden, da sie klein sind, nicht in einer einzigen Reihe abgelegt).

Adelges abietis (unten) verendet auf den Blättern, wobei sich die Eier noch in ihrem Körper befinden.

Auf sommergrünen Wirten werden die Eier oft an Knospen oder an jungen Zweigen mit Knospen in der Nähe abgelegt. Unten (erstens) reife Maculolachnus submacula-Eier, die um eine Knospe an einer Rose angesammelt sind (man beachte, dass die Ovipara nach der Eiablage in situ abgestorben ist), und (zweitens) Chaetosiphon tetrarhodum-Eier an Rosa rugosa.

Adelges laricis (unten) legt ihre Eier in Klumpen ab, aus denen die Blätter hervortreten.

Viele Blattläuse verstecken ihre Eier in Spalten in der Nähe eines Nahrungsangebots. Unten (erstens) Anhäufung von Eiern von Myzocallis coryli an der Basis der Achsenknospe des jüngsten Haselwachstums und (zweitens) Eier von Rhopalosiphum padi (im Herbst in den engen Spalt zwischen den Achsenknospen und dem Stamm abgelegt).

Leather (1983) schätzte, dass an diesem Ort nur 10-15 Eier Platz finden, um angemessen vor Räubern geschützt zu sein, und hat gezeigt, dass es nach der Eiablage eine Phase der dichteabhängigen Sterblichkeit gibt, in der Eier an suboptimalen Orten erbeutet werden. Zu den Räubern gehören Spinnen und Vögel (siehe unten für weitere Informationen zur Räuberei von Eiern).

Einige Blattläuse legen ihre Eier in einiger Entfernung vom Futter ab. Das Bild (unten) zeigt eine Mischung aus neuen und reifen Eiern von Drepanosiphum platanoidis an ihrem bevorzugten Eiablageplatz, in Rindenspalten, niedrig am Baumstamm, weit entfernt von einer Futterstelle.

Lachnus roboris oviparae, anstatt ihre Eier zu verstecken, versammeln sich auf großen Ästen und legen riesige Massen von Eiern. Vermutlich werden die wichtigsten Raubtiere von der schieren Nahrungsfülle „überrannt“ (so wie Löwen von riesigen Gnu-Herden). Auch Oviparae anderer Arten, darunter Maculolachnus submacula, sammeln sich bei der Eiablage.

Schließlich legen einige Oviparae, vor allem alte und beschädigte gegen Ende der Saison, ihre Eier an untypischen Orten ab – was diesen Eiern offenbar wenig Überlebenschancen gibt. Das erste Bild (unten) zeigt eine sterbende Drepanosiphum platanoidis ovipara, die ihre Eier (sie sind sehr blass, wenn sie frisch sind, und haben kein Wachs) an einer abnormalen Stelle ablegt. Dieses Blatt wird bald abfallen. Das zweite Bild (unten) zeigt eine alte, kranke Lachnus roboris, die ein letztes, einsames Ei legt…

Warum Blattläuse Eier legen

Für Blattläuse ist die Eierproduktion in erster Linie ein Mittel, um Kälte zu überleben, in geringerem Maße, um mit Nahrungsknappheit fertig zu werden, und am wenigsten, um sich zu vermehren. Abgesehen davon werden fast alle Eier sexuell produziert – diese Verbindung scheint uralt zu sein, selbst bei Eukaryoten.

Kältevermeidung

Einige Blattlausarten sind bemerkenswert kälteresistent – beide & Eier der Blattläuse enthalten Frostschutzmittel, aber die Eier sind am kälteresistentesten. Elatobium abietinum produziert nur in Kontinentaleuropa Eier, anderswo überwintert sie in ihrer parthenogenetischen Form. Die Eiproduktion erfolgt in der Regel zeitgleich mit dem Einsetzen der kalten Witterung, so dass die meisten Blattlausarten ihre Eier im Oktober und November ablegen.

Nicht alle Blattläuse warten so lange mit der Eiablage. Eucallipterus tiliae hat sich entwickelt, um mit einem plötzlichen Rückgang der Blattlauspopulation im Spätsommer fertig zu werden (verursacht durch Räuber?) und legt alle seine Eier vor Ende September ab. Aphis farinosa geht noch einen Schritt weiter und produziert ihre Geschlechtsformen und Eier im Hochsommer.

Hunger, Ästivation und Wirtswechsel

Abgesehen von den direkten Auswirkungen der niedrigen Temperaturen gibt es auch das Problem der Nahrungsknappheit im Winter. Viele Blattläuse überstehen diese Zeit, indem sie ein nahrungsloses Stadium – das Ei – produzieren. Kälte ist jedoch nicht die einzige Ursache für Nahrungsmangel bei Blattläusen, und Eier sind nicht die einzige Möglichkeit, mit dem Nahrungsmangel fertig zu werden.

Eine Reihe von Blattlausarten überleben warme Perioden des Nahrungsmangels, indem sie eine Ruhephase einlegen (Ästivation) – aber etwa 10 % der Blattlausarten wechseln zu einer anderen Wirtsart (gewöhnlich als Sekundärwirt oder Sommerwirt bezeichnet). Bei den meisten Blattlausarten ist ihr Sommerwirt eine krautige Pflanzenart. Bei einigen Blattlausarten ist ihr einziger Wirt eine krautige Art, die als Sekundärwirt angenommen wird – ihr „Primärwirt“ ist unbekannt oder verloren gegangen.

Wenn eine Blattlausart einen Wirtswechsel vornimmt, kann der Pflanzenwirt, auf dem sie ihre Eier ablegt, als ihr Primärwirt oder (mit Ausnahme der Adelgiden) als Winterwirt bezeichnet werden (der Wirtswechsel der Adelgiden ist nicht saisonal, sondern jährlich.) Bei den meisten Blattlausarten ist ihr Hauptwirt eine holzige Pflanzenart – wenn jedoch der einzige Wirt eine Pflanze ist, legen einige Arten ihre Eier auf diesem „Sekundärwirt“ ab. So legen beispielsweise Macrosiphoniella tanacetaria und Metopeurum fuscoviride ihre Eier auf Rainfarn ab. Hyalopteroides humilis, die in Großbritannien meist parthenogenetisch lebt, legt in Europa ihre Eier auf Knaulgras ab.

Vermehrung &Überleben

Während eine einzelne Ovipara (sexuelle, eierlegende Form) ziemlich viele Eier produzieren kann, überleben nur wenige, um zu schlüpfen – oder sich zu vermehren. Die überwiegende Mehrheit der Blattlaus-Nymphen wird von parthenogenetischen Viviparae lebend geboren.

Da die Eier unbeweglich sind, gehen viele durch Raubtiere verloren. Das erste Bild (unten) zeigt ein reifes, aber beschädigtes Myzocallis coryli-Ei (links) und die mutmaßlichen Verursacher (rechts). Das zweite Bild zeigt eine Nahaufnahme einer Milbe, die sich von dem Ei ernährt.

Schädigte Eier können sehr häufig vorkommen, Kulman (1967) stellte fest, dass 70-90 % der Eier der Kiefernnadelblattlaus (Schizolachnus piniradiatae) nicht schlüpften. Im Gegensatz dazu war Way & Banks (1964) der Ansicht, dass die durchschnittliche Sterblichkeit der Eier von Aphis fabae wahrscheinlich 40 % nicht übersteigt und für die Begrenzung der anschließenden Bestandszunahme relativ unbedeutend ist.

Einige Eier werden von pathogenen Pilzen erbeutet oder abgetötet, andere werden nicht befruchtet und wieder andere werden von ihren eigenen Müttern beschädigt.

Es gibt zwar Berichte über das Verhalten erwachsener Tiere, die sich um Nymphen kümmern (z. B. Uroleucon tanaceti), aber wir kennen keine Beispiele für Blattläuse, die sich nach der Eiablage um die Eier kümmern. Dies ist verständlich, da ein lebendgebärendes Weibchen doppelt so eng mit seiner parthenogenetisch erzeugten Nymphe verwandt ist wie ein eierlegendes Weibchen mit seinem befruchteten Ei. Das erste Bild (unten) zeigt eine Lachnus roboris ovipara rittlings auf einer frisch gelegten Eimasse (die nicht alle von ihr stammen!). Man beachte, was ihr mittlerer Fuß mit einem Ei anstellt. Das zweite Bild zeigt eine Reihe von beschädigten Eiern, aus denen orangefarbene Flüssigkeit austritt. Vermutlich beschädigen pflegende Ameisen frisch gelegte Eier in ähnlicher Weise.

Außerdem schützen und pflegen Ameisen die noch nicht geschlüpften Eier einiger Blattlausarten, vermutlich in Erwartung des kommenden Honigtaus. Matsuura & Yashiro (2006) beobachtete, dass die Eier von Blattläusen ohne Ameisen schnell von Pilzen abgetötet wurden. Das Putzen durch die Ameisen schützte zumindest die Eier von Stomaphis hirukawai vor pathogenen Pilzen. Wir haben eine ähnliche Pflege durch Ameisen an den Eiern von Adelges laricis und Lachnus roboris beobachtet. Das erste Bild (unten) zeigt eine Südliche Waldameise (Formica rufa), die frische und reife Eier von Adelges laricis bewacht. Man beachte die toten Sisters. Das zweite Bild zeigt eine reife Eimasse von Lachnus roboris. Die Ameisen hüten die Eier, wenn sie in der Nähe sind, und pflegen sie im Frühjahr, nachdem die Weibchen gestorben sind.

Das Überleben der aus den Eiern geschlüpften Nymphen hängt davon ab, dass kurz nach ihrem Schlüpfen Nahrung zur Verfügung steht (sei es Saftaufstieg, Knospenschwellung, Blatt- oder Triebwachstum) – für die ästivierenden Individuen ist dies weniger entscheidend.

Rekombination

Bei den Aphididae (=echte Blattläuse) wurde die meiotische Rekombination nur bei den Oviperen beobachtet, und die Eier werden nur von den Oviparen nach der Paarung mit den Männchen produziert. Es scheint jedoch wahrscheinlich, dass sich die Vorfahren der Aphidoidea durch zyklische Parthenogenese fortpflanzten und die meisten Eier ungeschlechtlich produziert wurden.

Im Gegensatz zum Menschen, der lebende Junge gebärt und sich nur selten ungeschlechtlich fortpflanzt, können Adelgiden parthenogenetisch Eier produzieren, und einige Adelgidenarten tun dies ausschließlich. Arten wie Adelges cooleyi, die Eier sexuell produzieren, tun dies auf ihrem Hauptwirt – der Lärche. Die Eier von Adelges abietis verbleiben in der Regel nach dem Absterben im Körper der (parthenogenetischen, gallicola) Mutter – vielleicht hilft dies, die Eier vor Milben zu schützen? Beachten Sie, dass die Eier eines zerrissenen Körpers an Fäden haften bleiben.

Angenommen, dass sich Blattläuse in gemäßigten Breiten entwickelt haben, ist die Verbindung zwischen Rekombination und Eiproduktion auf einem Primärwirt ein historisches Erbe. Einige Blattläuse rekombinieren jedoch äußerst selten, ebenso wie Bakterien. Eine Reihe von Blattläusen ist anholozyklisch – sie vermehren sich das ganze Jahr über parthenogenetisch ohne eine sexuelle Phase. Mit anderen Worten: Ihre sexuellen Formen wurden noch nie beobachtet. Das bedeutet nicht, dass sexuelle Formen nie vorkommen – sie können extrem selten sein oder nur in einem begrenzten Gebiet vorkommen. Es bedeutet auch nicht, dass Klone innerhalb einer Blattlausart genetisch identisch sind (sexuelle Fortpflanzung führt keine genetische Variation ein, sondern verteilt sie lediglich um).

Daraus können wir schließen, dass, obwohl die meisten Arten sexuelle Fortpflanzung beibehalten, Rekombination bei Blattläusen keine Priorität hat.

Nützliche Weblinks

• Carter, C.R. & Maslen, N.R. (1982). Nadelholz-Lachniden. Forestry Commission Bulletin No. 58, 75pp. Full text
• Kulman, H.M. (1967). Within tree distribution and winter mortality of eggs of the woolly pine aphid, Schizolachnus piniradiatae. Annals of the Entomological Society of America 60(2), 384-387. Abstract
• Leather, S.R. (1983). Factors affecting egg survival in the bird cherry-oat aphid, Rhopalosiphum padi. Entomologia Experimentalis et Applicata 30(2), 197-199. Volltext
• Matsuura, K. & Yashiro, T. (2006). Schutz von Blattlaus-Eiern durch Ameisen: ein neuer Aspekt des Mutualismus zwischen der baumfressenden Blattlaus Stomaphis hirukawai und ihrer Begleitameise Lasius productus. Naturwissenschaften 93, 506-510. Volltext
• Way, M.J. & Banks, C.J. (1964). Natürliche Sterblichkeit der Eier der Schwarzen Bohnenlaus, Aphis fabae Scop. auf dem Spindelbaum, Euonymus europaeus L. Annals of Applied Biology 54(2), 255-267. Zusammenfassung