Brutzeit

Die Evolution hat den Zeitpunkt der Brutzeit von Vögeln im Allgemeinen so gewählt, dass die Zahl der produzierten Jungen maximiert wird. In den gemäßigten, subarktischen und arktischen Zonen ist der wichtigste Faktor die Verfügbarkeit von Nahrung. Nicht nur die heranwachsenden Nestlinge und Jungvögel benötigen reichlich Nahrung, sondern auch der erhöhte Energiebedarf der brütenden Erwachsenen. Bei den Weibchen besteht dieser erhöhte Bedarf unter anderem in der energetischen Belastung durch die Produktion von Eiern; die Männchen benötigen zusätzliche Energie, um sich kraftvoll zu präsentieren und ihr Revier zu verteidigen. Ein oder beide erwachsene Vögel beteiligen sich in der Regel am Nestbau, an der Nahrungssuche für mehr als ein Individuum (Partner oder Küken) und in einigen Fällen an der Verteidigung des Territoriums oder der Bewachung der Jungen vor Raubtieren.

Bei den meisten Vögeln schlüpfen und wachsen die Jungen, wenn Insekten im Überfluss vorhanden sind. In der Arktis und Subarktis konzentriert sich die Eiablage vor allem auf die Monate Mai und Juni, um die Schwemme von Mücken, Kriebelmücken, Schmetterlingen und anderen sechsbeinigen Beutetieren Ende Juni/Anfang Juli zu nutzen. Das Angebot ist in Polnähe reichhaltig, aber die Saison ist kurz, und die Vögel müssen balzen, sich paaren und nisten, lange bevor die Gefahr eisiger Stürme vorüber ist. Gänse, die in der Arktis nisten, kommen sogar schon vor dem Ende der Schneefälle in den Brutgebieten an, um mit dem Brüten zu beginnen, sobald die Nistplätze frei sind. Die Gänse sind auf ihre Körperfettreserven angewiesen, um sich in einer anfangs nahrungsarmen Umgebung zu ernähren.

Im Allgemeinen nimmt die Zahl der jährlich aufgezogenen Sperlingsbruten ab, je näher die Pole kommen. Weit verbreitete Arten in Nordamerika, die am nördlichen Rand ihres Verbreitungsgebiets nur eine Brut aufziehen, können an ihrer südlichen Grenze zwei oder mehr aufziehen. In den gemäßigten Zonen ziehen viele Sperlingsarten nach dem Verlust eines Geleges oder einer Brut in der Regel erneut aus; im Gegensatz dazu können viele Nicht-Sperlingsarten nur eine Brut aufziehen. Bei einigen Nicht-Passerinen, wie z. B. arktisch brütenden Gänsen, beginnen die Fortpflanzungsorgane zu schrumpfen, sobald die Eier gelegt sind. Diese Vögel verfügen weder über die Energiereserven, um im Falle eines Gelegeverlusts neue Eier zu legen, noch über genügend Zeit, um die Jungen eines zweiten Geleges aufzuziehen, selbst wenn ein solches zustande käme. Tatsächlich haben die Jungen arktisch brütender Gänse oft keine Zeit, vollständig heranzureifen, bevor die Winterbedingungen zurückkehren, und Jahreszeiten ohne erfolgreiche Bruten sind bei Arten wie Schnee- und Rossgänsen keine Seltenheit.

Auch wenn dies nicht die einzigen Faktoren sind, so sind doch gesicherte Nahrungsversorgung und günstiges Wetter bei weitem die häufigsten Einflüsse, die den Zeitpunkt der Brutzeit von Vögeln beeinflussen. Um Beispiele für andere Faktoren zu finden, müssen wir jedoch außerhalb Nordamerikas suchen. So brütet das Rotkehlchen (das nur selten in Südtexas nistet) in der Trockenzeit in Panama, wenn das Nahrungsangebot relativ knapp ist, um die Prädation von Eiern und Jungen zu verringern. Weniger Verluste durch Raubtiere machen das Risiko des Verhungerns der Küken mehr als wett.

Zusätzlich zu solchen ultimativen Ursachen, die die Entwicklung des Brutverhaltens zu einem bestimmten Zeitpunkt begünstigen, müssen wir Umweltveränderungen in Betracht ziehen, die unmittelbare Ursachen für die Auslösung des Brutverhaltens sind. Die überwältigende Mehrheit der Vogelarten, die außerhalb der Tropen leben, spüren, dass es Zeit ist, mit dem Brüten zu beginnen, indem sich die Tage verlängern, wenn der Frühling naht. Die Tageslänge an sich hat relativ wenig mit dem Bruterfolg zu tun, obwohl natürlich lange Tageslichtstunden für die Nahrungssuche – insbesondere für zeitlich begrenzte Vogelpopulationen im hohen Norden – sehr wichtig sein können. Aber die Evolution scheint sich die Tageslänge als „Zeitgeber“ für Aktivitäten zu eigen gemacht zu haben, da sie ein Signal ist, das zur Vorhersage künftiger Ereignisse genutzt werden kann. Würden beispielsweise Vögel, die in der Arktis brüten, ihre Fortpflanzungsorgane erst dann entwickeln, wenn es reichlich Insekten gibt, wären die Insekten schon weg, bevor die Eier geschlüpft sind. Die Tageslänge, die für die Entwicklung ausschlaggebend ist, tritt lange vor dem Auftauchen der Insekten ein. Andere Faktoren, wie das Wetter (und das damit verbundene Nahrungsangebot), spielen ebenfalls eine wichtige Rolle bei der Einleitung des Fortpflanzungsprozesses und insbesondere bei der Feinabstimmung der Reaktionen auf die bereits durch die Tageslänge gegebenen Hinweise. Wenn zum Beispiel Rotflügel-Amseln experimentell mit reichlich Nahrung versorgt werden, beginnen sie drei Wochen früher mit der Eiablage als Vögel ohne zusätzliche Nahrung.

Mindestens einige Vögel haben auch „biologische Kalender“ – interne Zeitgeber, die unabhängig von äußeren Umwelteinflüssen sind und ihnen sagen, wann es Zeit zum Brüten ist. Man denke an Experimente mit dem Kurzschwanz-Sturmtaucher, einer Art der südlichen Hemisphäre, die im Sommer vor der Pazifikküste Nordamerikas „überwintert“, aber auf Inseln bei Australien brütet. Die Vögel wurden über ein Jahr lang in einem Labor gehalten und während des gesamten Zeitraums einem konstanten Lichtregime – 12 Stunden Licht und 12 Stunden Dunkelheit – unterworfen. Trotz dieser Konstanz entwickelten sich ihre Fortpflanzungsorgane und ihr Gefieder zur gleichen Zeit wie das von Kurzschwanz-Sturmtauchern in freier Wildbahn. Die physiologische Grundlage für biologische Uhren und Kalender – die Mechanismen, durch die sie funktionieren – bleibt eines der großen Rätsel der Biologie.

SEE: Metabolism; Polyandry in the Spotted Sandpiper; Variation in Clutch Sizes.