Ein bemerkenswerter weiblicher Schädel des früholigozänen Anthropoiden Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Schädelgeschlechtsdimorphismus bei Aegyptopithecus.

Vorangegangene Studien (6, 7), die sich auf relativ kleine Stichprobengrößen stützten, dokumentierten den Geschlechtsdimorphismus bei der Größe der Eckzähne, Prämolaren und Unterkieferkörper von Propliopitheciden. Das Ausmaß des kraniodentalen Dimorphismus bei A. zeuxis kann nun dank einer viel größeren Sammlung von Propliopitheciden-Fossilien, die sich im Laufe der letzten 25 Jahre im Fayum-Gebiet angesammelt hat, genauer eingeschätzt werden. Die Werte für die Schädelbreite und -länge von CGM 85785 liegen zwischen denen des katarrhinen Catopithecus browni aus dem späten Eozän und denen des am besten erhaltenen männlichen Schädels von A. zeuxis (CGM 40237). In Bezug auf die Schädelabmessungen ist CGM 85785 nur ≈70 % so groß wie CGM 40237, und letzterer ist sogar kleiner als einige andere männliche A. zeuxis-Splanchnocranien. Ein weiterer, vermutlich weiblicher Teilschädel von A. zeuxis ist zwar zertrümmert und zerbrochen, liegt aber von den Gesichtsabmessungen her ungefähr zwischen CGM 40237 und CGM 85785, während die Größe des Gehirns sehr ähnlich ist. Da CGM 85785 in Bezug auf die Schädelmaße kleiner ist als alle bisher bekannten Individuen von A. zeuxis, wirft das neue Exemplar die Frage auf, auf die weiter unten eingegangen wird, ob alle propliopitheciden Exemplare aus den Steinbrüchen I und M in zwei Arten, Propliopithecus chirobates und A. zeuxis, untergebracht werden können (7).

Bivariate Darstellungen der unteren Prämolaren- und Molarenmaße (Abb. 2) zeigen eine relativ geschlossene Gruppe von P. chirobates (beschränkt auf Steinbruch I) und eine variablere, verstreute Verteilung von Aegyptopithecus, innerhalb derer die Variationskoeffizienten (CVs) für die unteren Molarenmaße 1 (m1) und m2 sogar die der dimorphsten lebenden Hominoiden übersteigen (8). Bivariate Darstellungen der Fläche des geschlechtsdimorphen Eckzahns und des dritten unteren Prämolars im Vergleich zur Fläche von m2 zeigen dennoch deutliche Cluster innerhalb der Aegyptopithecus-Stichprobe, die sich am besten dadurch erklären lassen, dass sie Männchen und Weibchen einer einzigen hochgradig dimorphen Art darstellen (Abb. 2). Das Muster ähnelt dem, das in der viel jüngeren spätmiozänen Probe von Lufengpithecus aus Lufeng, China, zu beobachten ist, die wohl eine einzige Art dokumentiert, die sich durch ein hohes Maß an postcaninem Sexualdimorphismus auszeichnet (9). Ein ähnlich hoher postcaniner Sexualdimorphismus wurde auch bei anderen miozänen Katarrhinen festgestellt (8, 10), obwohl diese Fälle seit langem umstritten sind (11, 12).

Aus verschiedenen Gründen bevorzugen wir eine Erklärung für die Verteilung der Aegyptopithecus-Individuen aus den Steinbrüchen I und M auf eine einzige Art. Erstens ist die Variation innerhalb der beiden Aegyptopithecus-Gruppen im Allgemeinen geringer als innerhalb der relativ zusammenhängenden P. chirobates-Gruppe, die Variationskoeffizienten (CVs) für die m1-2-Dimensionen (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; alle n = 15) aufweist, die trotz wahrscheinlicher zeitlicher Mittelung deutlich innerhalb der Grenzen liegen, die sich aus den vorhandenen Catarrhine-Proben ergeben. Zweitens halten wir es für unwahrscheinlich, dass eine der beiden Aegyptopithecus-Arten relativ grazile Eckzähne und p3s und die andere relativ große und robuste Eckzähne und untere Prämolaren 3 (p3s) hatte (beachten Sie, dass in Abb. 2 die Fläche der Eckzähne in der kleineren Gruppe durchweg kleiner ist als die Fläche der p3s, während in der größeren Gruppe die Fläche der Eckzähne genauso groß oder größer ist als die Fläche der p3s). Schließlich gibt es keine konsistenten qualitativen Unterschiede in der Morphologie der Molaren oder Prämolaren zwischen den beiden Clustern.

Obwohl die entfernte Möglichkeit besteht, dass zwei sehr eng verwandte und morphologisch nicht unterscheidbare Aegyptopithecus-Arten ähnlicher Größe in demselben Gebiet koexistierten und dass die Beprobung beider Arten zu einer überhöhten Schätzung des Dimorphismus geführt hat, ist es unserer Meinung nach sinnvoller, zu dem Schluss zu kommen, dass nur eine einzige große Propliopitheciden-Art, A. zeuxis, im Steinbruch I/M der Jebel Qatrani-Formation beprobt wurde und dass die zeitliche Mittelwertbildung zu einer Übertreibung des offensichtlichen Dimorphismus und der Größenvariationen bei dieser Art geführt haben könnte. Die Steinbrüche I und M liegen auf leicht unterschiedlichen stratigraphischen Ebenen, und jeder der beiden Standorte dokumentiert sicherlich eine beträchtliche Zeitspanne. Nichtsdestotrotz gibt es keine Überschneidungen zwischen mutmaßlichen A.-zeuxis-Männchen und -Weibchen im Bereich von M1 oder m2, und somit scheint A. zeuxis den frühesten Beweis für die Art des extremen postcaninen dentalen Sexualdimorphismus (und, durch Extrapolation, wahrscheinlich auch des Sexualdimorphismus der Körpermasse) zu liefern, der sonst nur später im miozänen Katarrhin-Fossilnachweis dokumentiert ist. Das Vorhandensein dieses Musters bei einem fortgeschrittenen Stamm-Catarrhinen und bei fortgeschrittenen Stamm- oder basalen Kronen-Catarrhinen und verschiedenen miozänen Hominoiden erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Kronen-Catarrhini ähnlich stark dimorph war.

Beschreibung und Vergleiche von CGM 85785.

Orbital-, Frontal- und Jugalregion.

Die relativ kleinen Orbitalöffnungen von CGM 85785 weisen eindeutig darauf hin, dass A. zeuxis ein tagaktiver Primat war, wie schon lange angenommen wurde. Wie bei anderen Exemplaren von A. zeuxis ist der Interorbitalbereich von CGM 85785 breit und beträgt etwas mehr als die Hälfte der Orbitalhöhe. Im hinteren Bereich wird die Interorbitalregion viel dünner; die Innenwände beider Orbita sind beschädigt, und es ist nicht möglich, die Fläche der beiden Foramen optici zu bestimmen. Es ist unwahrscheinlich, dass eine Fenestra interorbitalis vorhanden war. Ein Sinus ethmofrontalis ist nicht vorhanden. Die postorbitalen Septen sind zwar brüchig, aber weitgehend intakt, und der vom Jugalknochen gebildete Teil ist ausgedehnt und groß, so dass ein vollständiger postorbitaler Verschluss gegeben ist. Die frontale Komponente der postorbitalen Scheidewand ist auf beiden Seiten nach unten erweitert, und obwohl die Pterionregion auf beiden Seiten beschädigt ist, scheint die frontale Komponente einen kleinen Kontakt mit dem Alisphenoid zu haben, wie bei zeitgenössischen Parapithecus grangeri (13) und heutigen katarrhalischen Primaten (14). Die untere Orbitaspalte ist klein und ähnelt im Umriss derjenigen anderer Individuen von Aegyptopithecus. Auf beiden Seiten unterhalb der Augenhöhlen befindet sich ein Foramen zygomaticofaciale, das vergleichsweise kleiner ist als das von Parapithecus. Unter der rechten Augenhöhle befindet sich ein einzelnes infraorbitales Foramen; unter der linken Augenhöhle sind zwei Foramina vorhanden.

Der Winkel der orbitalen Konvergenz bei CGM 85785, gemessen nach der von Simons und Rasmussen (15) beschriebenen Methode, beträgt ≈130-135°. Bei den Parapitheciden Apidium und Parapithecus ist der Konvergenzwinkel um 15-30° niedriger, und bei dem Stammkatarrhinen Catopithecus liegt er zwischen 4° und 15° niedriger. Der Grad der Frontation der Augenhöhle ist ebenfalls viel höher als bei Parapithecus. Bei CGM 85785 steigt der seitliche Rand der Orbita von der Frankfurter Ebene aus in einem Winkel von >90° an, während dieser Winkel bei Parapithecus (DPC 18651] näher bei 60-62° liegt (13).

Rostralregion.

Wie bei P. grangeri und allen anderen frühen Anthropoiden liegen das Tränenbein und das Foramen innerhalb der Orbita. Ventral bildet der Oberkiefer einen Teil des ventralen Orbitalrandes zwischen Jugal und Tränenbein. Wie bei anderen A. zeuxis (z. B. DPC 8794) und Parapithecus sind die Nasenbeine lang, aber insgesamt ist das Rostrum nicht annähernd so prominent wie bei Männchen wie CGM 40237. Bei CGM 85785 beträgt die Orbitalhöhe ≈90 % der Nasenlänge, wodurch die Nasenbeine vergleichsweise etwas länger sind als bei Parapithecus. Beschädigte Exemplare von Catopithecus und Proteopithecus aus dem späten Eozän lassen vermuten, dass diese Gattungen Nasenlöcher hatten, deren relative Länge mit der von A. zeuxis vergleichbar war. Die Nasenöffnung in CGM 85785 ist im Umriss tropfenförmig und viel tiefer als bei Parapithecus. Die dorsale Oberfläche des Rostrums ist in der Seitenansicht konkav.

Prämaxilla, Maxilla und Palatina.

Die Prämaxillae haben sehr große und breite aufsteigende Flügel, die denen anderer bekannter Aegyptopithecus-Individuen ähneln. Im Gegensatz zu letzteren gibt es hier jedoch kein zentrales Foramen in diesem Flügel. Auf der Palatinalfläche ist der Prämaxilla im Vergleich zu dem von P. grangeri, bei dem diese Region verkürzt ist, relativ rostrokaudal gestreckt. Die Schneidezahnforamina befinden sich deutlich vor einer Linie zwischen den hinteren Rändern der kleinen Eckzahnalveolen. Sie sind jeweils durch eine Naht verbunden, die die Trennung zwischen Prämaxilla und Maxilla definiert und quer zur Alveole der Eckzähne verläuft. Die Schneidezähne und die Eckzahnkiefer sind gut erhalten, und die mittleren Schneidezähne sind größer als die seitlichen Schneidezähne und liegen eng beieinander, wie es für anthropoide Primaten typisch ist. Die Größe der Alveolen I1-I2 weicht jedoch weniger stark von derjenigen von P. grangeri ab. Offensichtlich hatten die erwachsenen Eckzähne zumindest begonnen, auszubrechen, fielen aber mangels voll ausgebildeter Wurzeln post mortem aus. Auf beiden Seiten von CGM 85785 sind die oberen Prämolaren 3 (P3) bis zu den oberen Molaren 3 (M3) vorhanden, aber die dritten Molaren sind noch nicht bis zur Schmelzbasis von M2 durchgebrochen. Aufgrund der relativen Unreife des Individuums gibt es fast keine Abnutzung der Zähne. Zu den Zahndaten siehe Tabelle 1.

Der Oberkiefer von CGM 85785 ist weniger hoch (dorsoventral) als bei A. zeuxis-Exemplaren wie DPC 8794 oder CGM 40237. Die Choanen befinden sich rostral der Rückseite der durchbrechenden dritten Molaren, und der Gaumen ist leicht gewölbt und trägt einen ausgeprägten Postpalatinaldorn wie bei anderen A. zeuxis. Im Vergleich zu Parapithecus sind die Gaumenforamina nicht so groß und gut ausgeprägt, und die Pyramidenfortsätze sind relativ weit seitlich angeordnet. Die Gaumenfläche ist in Bezug auf die äußere Ebene des Basioccipital-Bisphenoids nach ventral gebogen (d. h. das Gesicht ist leicht klinorhynch); die Berechnung des Winkels zwischen den beiden Flächen ist schwierig, da das Basisphenoid beschädigt ist, aber er liegt wahrscheinlich zwischen 150° und 160°.

Posteriores dorsales Hirngehäuse.

Dieser Teil des Hirngehäuses ist mit minimaler Verzerrung erhalten. Die Schläfenlinien verlaufen nach hinten und sind in der Mitte der Scheitelbeine eng beieinander, berühren sich aber nicht an der Mittellinie; daher gibt es kein frontales Trigon und keinen verlängerten Sagittalkamm wie bei früher beschriebenen Individuen von A. zeuxis und den miozänen Katarrhinen Victoriapithecus und Afropithecus (16). Weiter hinten divergieren die Schläfenlinien seitlich und treffen auf die Mitte der Nackenkämme, die im Vergleich zu denen von CGM 40237 nur schwach entwickelt sind. Da es sich um ein subadultes Individuum handelt, könnte man eine weniger ausgeprägte Entwicklung der Schläfen- und Nackenmuskulatur erwarten, aber ein anderes, reiferes weibliches Individuum (DPC 5401) hat ebenfalls sehr schwach entwickelte Schläfenlinien und kein Frontaltrigon oder Sagittalkamm.

Endokranium und Gehirn.

Die innere Schädelhöhle ist im Allgemeinen gut erhalten, obwohl es einige Verzerrungen durch Brüche in den Schläfen und Schäden an den Orbitalwänden gibt. Es gibt eine große Fossa subarcuata für den paraflocculären Lappen des Kleinhirns und keine Hinweise auf ein verknöchertes Tentorium cerebelli, wie es bei platyrrhinen Anthropoiden vorkommt (17). Der rechte Orbitalrand und das Stirnbein sind plastisch verformt, und diese Verzerrung hat zu leichten Problemen bei der Rekonstruktion des Endokranialvolumens geführt, vor allem im Bereich des Schläfen- und Stirnlappens.

In den meisten Aspekten ähnelt die Struktur des Endokastens (Abb. 3) den früheren Rekonstruktionen von Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Ohne Korrektur berechnet, beträgt das Endokranialvolumen von CGM 85785 ≈14,63 cm3, und das Volumen des Riechkolbens 0,088 cm3. Die äußerlich am Schädel erkennbare plastische Verformung ist auch in der dreidimensionalen Rekonstruktion deutlich zu erkennen. Diese Verformung hat jedoch relativ wenig Einfluss auf das geschätzte endokraniale Volumen. Um die Auswirkungen der Verzerrung auf die Volumenmessungen zu testen, wurde die weniger verzerrte linke Hälfte der Rekonstruktion entlang der Mittellinie extrahiert. Das Volumen dieser Hälfte betrug 7,28 cm3, was ein vollständiges, korrigiertes Volumen von 14,56 cm3 ergab. Die Anwendung der gleichen Technik zur Schätzung des Volumens des Riechkolbens führt zu einer etwas höheren Schätzung von 0,102 cm3. Beim Endokranialvolumen beträgt die Differenz <0,5 %, bei den Riechkolben dagegen 16 %. Unserer Meinung nach stellen die Werte von 14,6 cm3 für das Endokranialvolumen und 0,102 cm3 für das Riechkolbenvolumen genaue Näherungswerte auf der Grundlage des erhaltenen Exemplars dar.

Das Endokranialvolumen von CGM 85785 liegt deutlich unter früheren Schätzungen für A. zeuxis (Abb. 4). Radinsky (18) schätzte ursprünglich ein Schädelvolumen zwischen 30 und 34 cm3 auf der Grundlage eines teilweise rekonstruierten Endokastens von CGM 40237, das später auf 27 cm3 reduziert wurde (20). Simons (19) ermittelte ebenfalls ein Schädelvolumen von 27 cm3 aus dem weiblichen Teilschädel DPC 5401, aber diese Schätzung beruhte auf einer Teilrekonstruktion des ventralen Teils des Gehirns, die eindeutig zu groß war. Die tatsächlichen Abmessungen des Hirngehäuses von DPC 5401 sind nahezu identisch mit denen von CGM 85785, so dass das Volumen beider Exemplare nahezu identisch sein dürfte. Unsere erneute Analyse des Endokranialvolumens von CGM 40237 mit Hilfe hochauflösender CT-Scans ergab ein Volumen zwischen 20,5 und 21,8 cm3, was darauf hindeutet, dass frühere Analysen die Schädelkapazität dieses größeren männlichen Individuums überschätzt haben. Das Verhältnis von männlichem zu weiblichem Endokranialvolumen bei A. zeuxis betrug somit ≈1,4-1,5, was bei ähnlich dimorphen Katarrhinen wie Gorilla (21) und einer Reihe von Cercopitheciden-Gattungen problemlos möglich ist. Das Verhältnis des Volumens des Riechkolbens zum Endokranialvolumen von CGM 85785 liegt nahe bei dem von Parapithecus (22) und am unteren Ende des Bereichs der lebenden Strepsirrhinen; allerdings sind die Riechkolben für einen Anthropoiden seiner Körpergröße nicht besonders klein.

Radinsky (18) und Simons (19) identifizierten (an den Endoklasten CGM 40237 bzw. DPC 5401) einen rostral gelegenen zentralen Sulcus und intraparietale Sulci mit kaudalen Endpunkten in der Nähe der mediolateral ausgerichteten Sulci lunata. Auf dem Endokast CGM 85785 gibt es keine eindeutigen Hinweise auf einen zentralen Sulcus, und die flachen intraparietalen Sulci erstrecken sich rostral in Richtung der Frontallappen. Obwohl die Grenze zwischen dem primären motorischen und dem somatosensorischen Kortex unklar ist, geht aus CGM 85785 und anderen verfügbaren Endoklasten hervor, dass die Frontallappen im Vergleich zu heutigen Anthropoiden relativ unausgedehnt waren (siehe auch Ref. 23). Es gibt einen gut definierten und relativ rostral gelegenen Sulcus lunatus, der den Okzipitallappen abgrenzt, was bestätigt, dass Aegyptopithecus einen erweiterten primären visuellen Kortex hatte. Die von Radinsky (18) und Simons (19) identifizierten Verläufe der Sulci sylviani und der Sulci temporalis superior sind im digital rekonstruierten Endokast nur schwer nachzuvollziehen, vielleicht aufgrund endokranialer Verzerrungen.

Basicranium.

Die Pterygoid-Flügel von CGM 85785 sind wesentlich besser erhalten als die von CGM 40237. Anders als bei Parapithecus berührt der Seitenflügel nicht die Bulla auditiva. Das Basisranium ist etwas verzerrt, aber die Petrosale und die Ektotympanik sind besser erhalten als bei CGM 40237. Die Foramina carotis interna befinden sich anterior einer Linie, die durch den vorderen Rand des Foramen magnum gezogen wird, und ein vergrößerter promontorialer Ast der Arteria carotis interna verläuft perbullar durch den Bulla auditiva. Wie bei anderen Kronenanthropoiden ist die vordere akzessorische Höhle (AAC) stark trabekuliert; bei Parapithecus gibt es nur wenige Hinweise auf eine Trabekulierung der AAC. Weitere Aspekte der Petrosalanatomie von CGM 85785 werden von R. F. Kay, E.L.S. und J. L. Ross (unveröffentlichtes Manuskript) erörtert.

Auf der linken Seite von CGM 85785 ähnelt das Ektotympanon dem von CGM 40237, indem es einen ausgefransten Seitenrand aufweist, insbesondere auf der Dorsalseite, wo es vor Bruch geschützt ist. Die rechte Seite ist stärker verdeckt und gebrochen. Das Vorhandensein eines ringförmigen Ektotympans bei Catopithecus (15), Parapithecus (13), Proteopithecus (24) und Platyrrhinen hat überzeugend bewiesen, dass dies der primitive Zustand innerhalb der Anthropoidea ist und dass der röhrenförmige Zustand bei den Kronenkatarrhinen abgeleitet ist. Bei drei Exemplaren von Aegyptopithecus (CGM 85785, CGM 40237 und DPC 5401) hat der ventrale Aspekt des Ektotympanums einen wulstigen oder klumpigen Rand, aber dorsal, direkt hinter dem postglenoidalen Fortsatz und dem postglenoidalen Foramen, geht er seitlich in einen Tympanonfortsatz über, was auf eine beginnende Entwicklung des röhrenförmigen Gehörgangs schließen lässt. Zapfe (25) berichtet, dass die Entwicklung des äußeren Gehörganges bei Epipliopithecus ventral ähnlich unvollständig ist. Bei Proconsul ist das Ektotympanon kurz und hat einen ungleichmäßigen oder ausgefransten Seitenrand, der aus flanschartigen Vorsprüngen besteht, die sich seitlich erstrecken und auf der Dorsalseite länger sind (26).

Mandibularform und unteres Gebiss.

Einige Unterkiefer aus den Steinbrüchen I und M sind A. zeuxis zuzuordnen und eine beträchtliche Anzahl von ihnen enthält das untere Gebiss von p3 bis m3. Die Unterkieferkörper von wahrscheinlichen weiblichen A. zeuxis sind deutlich kleiner und die Kaumuskelansätze sind weniger stark entwickelt als die von wahrscheinlichen A. zeuxis-Männchen. Bei den mutmaßlichen Männchen ist die Tiefe des Unterkiefers unter dem unteren Eckzahn typischerweise größer, wie es bei Anthropoiden mit geschlechtsdimorphen Eckzähnen üblich ist (27). Bei keinem der weiblichen Unterkiefer sind die Schneidezahnsockel erhalten, aber nach der Breite der oberen Schneidezähne in CGM 85785 zu urteilen, hatten die Weibchen wahrscheinlich den gleichen mesiodistal verkürzten Schneidezahn wie die männlichen A. zeuxis. Dieses Verhältnis steht im Gegensatz zu den relativ vergrößerten Schneidezähnen von P. chirobates, was sich sehr deutlich an den vergrößerten Schneidezahnsockeln des Typusexemplars der letztgenannten Art (CGM 26923) sowie bei DPC 1069 feststellen lässt, bei dem das Verhältnis der Schneidezahnfläche (i1 + i2) zur m1-Fläche 0,73 beträgt; bei A. zeuxis (DPC 1112) beträgt dieses Verhältnis 0,64.