Evolution, Diversifizierung und Biogeographie der Heuschrecken (Orthoptera: Acrididae)

Melanoplinae (146 Gattungen, 1.172 Arten) ist die größte Unterfamilie in der Neuen Welt, die durch ein dickes Pallium und artspezifische männliche Cerci und Phalluskomplexe gekennzeichnet ist. Von allen Unterfamilien der Heuschrecken hat Melanoplinae die meiste Aufmerksamkeit in Bezug auf die Phylogenetik erhalten, und alle bisherigen Studien haben sie durchweg als monophyletische Gruppe bestätigt (Chapco et al. 2001, Amédégnato et al. 2003, Chintauan-Marquier et al. 2011, Chintauan-Marquier et al. 2014, Woller et al. 2014). Unter den Melanoplinen gibt es enorme interspezifische Unterschiede in der Genitalmorphologie (Hubbell 1932, Cohn und Cantrall 1974), vor allem bei den Männchen, aber auch die Weibchen einiger Gattungen zeigen artspezifische Unterschiede in den Genitalien (Cigliano und Ronderos 1994). Melanoplines zeigen kein Balzverhalten vor der Paarung, weder optisch noch akustisch. Stattdessen scheint das Paarungsverhalten zwangsweise zu sein, wobei sich die Männchen heimlich nähern und auf die Weibchen springen, um die Kopulation einzuleiten (Otte 1970). Eine aktuelle Studie von Woller und Song (2017) untersuchte die innere Morphologie der Kopulation bei Melanoplus rotundipennis (Scudder, 1878) mithilfe der Mikro-CT-Technologie und klärte die Funktion vieler Genitalkomponenten sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen. Die meisten Arten der Unterfamilie leben im Grasland und konkurrieren mit dem Weidevieh, und einige Arten haben eine beträchtliche wirtschaftliche Bedeutung im nordamerikanischen Weideland und im südamerikanischen Grasland (Pfadt 1988, Cigliano et al. 2002). Viele Arten der Melanoplinen sind auch an alpine Lebensräume in Südamerika in den Anden (Cigliano und Amédégnato 2010, Pocco et al. 2015, Scattolini et al. 2018) und in Nordamerika in den Rocky Mountains (Knowles 2001) angepasst.

Klade D

Klade D (orange in Abb. 3 und 4) repräsentiert eine Gruppe von morphologisch gut differenzierten Unterfamilien, die sich in der Alten Welt diversifiziert haben. Mit Ausnahme der paraphyletischen Catantopinae erwiesen sich die vier anderen Unterfamilien in dieser Gruppe als monophyletisch mit starker Knotenunterstützung. In unserer Phylogenie ist diese Klade in zwei kleinere Kladen unterteilt: 1) Eyprepocnemidinae, Calliptaminae und Euryphyminae; 2) Cyrtacanthacridinae und Catantopinae.

Eyprepocnemidinae, Calliptaminae und Euryphyminae haben durchweg gezeigt, dass sie aufgrund ihrer Morphologie miteinander verwandt sind (Dirsh 1975, Rowell und Hemp 2017), aber unsere Studie ist die erste, die eindeutig vorschlägt, dass sie eine monophyletische Linie bilden. Über die Biologie der zu diesen Unterfamilien gehörenden Arten ist nicht viel bekannt, abgesehen von landwirtschaftlich wichtigen Arten wie der Italienischen Heuschrecke (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)) und einigen kleineren Schädlingsarten der Eyprepocnemidinae (COPR 1982). Die meisten Arten scheinen mit Gebüschen oder Wäldern assoziiert zu sein, und mehrere Arten können als geophil bezeichnet werden, da sie oft mit nacktem Boden assoziiert sind. Obwohl jede Unterfamilie ihre eigenen morphologischen Merkmale aufweist, haben die Heuschrecken dieser Gruppe etwas vergrößerte Augen, oft gefärbte Hinterflügel und (zumindest an der Innenseite) hell gefärbte Hinterbeine. Unsere Phylogenie zeigt, dass die Calliptaminae und Euryphyminae enger miteinander verwandt sind als die Eyprepocnemidinae. Sowohl die Calliptaminae als auch die Euryphyminae sind klein und kryptisch gefärbt, ähneln dem Boden und ernähren sich oft von holzigen Pflanzen. In gewisser Weise erinnert ihre allgemeine Färbung an viele Ödipodinen. Die Calliptaminae (12 Gattungen, 93 Arten) lassen sich leicht durch die zangenartigen männlichen Cerci charakterisieren, die langgestreckt und stark gekrümmt sind. Die Funktion dieser übertriebenen Cerci ist unbekannt, aber möglicherweise dienen sie zum Festhalten der Weibchen während der Kopulation. Interessanterweise besitzt der Epiphallus bei Calliptaminen keine Lophi, die bei anderen Heuschreckenarten als Greiforgane fungieren (Randell 1963, Dirsh 1973, Woller und Song 2017). Es ist möglich, dass die Ausprägung der männlichen Cerci mit der Reduktion der Lophi einhergeht. Die eng verwandten Euryphyminae (23 Gattungen, 87 Arten) sind meist auf das südliche Afrika beschränkt und zeichnen sich durch männliche Cerci mit großer basaler Artikulation und stark sklerotisierter Supraanalplatte aus. Im Gegensatz zu den Calliptaminen haben die Euryphyminen gut entwickelte Lophi. Außerdem ist der Epiphallus in der Mitte geteilt, ähnlich wie bei den Oxyinae (Dirsh 1973, Rowell und Hemp 2017). Die Eyprepocnemidinae (26 Gattungen, 159 Arten) sind die vielfältigste Gruppe unter den drei Unterfamilien und zeichnen sich durch ein flaches Dorsum des Pronotums, nach unten gebogene männliche Cerci und gegliederte Ancorae des Epiphallus aus. Die meisten Eyprepocnemidinen sind mit Wäldern assoziiert, aber einige Arten sind als Schädlinge von wirtschaftlicher Bedeutung bekannt (COPR 1982).

Die Unterfamilie Catantopinae (341 Gattungen, 1.077 Arten) war früher eine Auffanggruppe, die alle Heuschreckenarten mit dem Prosternalfortsatz umfasste, aber jetzt wurde ihre Definition auf alle Heuschreckenarten der Alten Welt und Australiens mit dem Prosternalfortsatz reduziert, die nicht gut in andere Unterfamilien passen. Viele der Catantopin-Gattungen sind monotypisch oder umfassen nur eine kleine Anzahl von Arten. Da die Definition der Unterfamilie nicht auf einem bestimmten morphologischen Merkmal beruht, wurde erwartet, dass die Catantopinae paraphyletisch sind, was wir auch gefunden haben, obwohl unsere Taxonauswahl über die australischen Taxa hinaus recht spärlich war. Alle Catantopinae aus Australien, mit Ausnahme von Stenocatantops Dirsh, 1953 und Xenocatantops Dirsh, 1953, bilden eine monophyletische Gruppe mit starker nodaler Unterstützung (Abb. 3 und 4). Etwa 85 % der australischen Acrididenfauna (~300 Arten) gehören zu den Catantopinae, und die morphologische Vielfalt unter diesen australischen Catantopinen ist unglaublich groß (Key und Colless 1993, Rentz et al. 2003). Die Tatsache, dass morphologisch unterschiedliche Arten, die auf Australien beschränkt sind, eine Gruppe bilden, deutet auf eine bedeutende adaptive Radiation hin, die der Radiation der Beuteltiere entspricht.

Die Unterfamilie Cyrtacanthacridinae (37 Gattungen, 165 Arten) umfasst einige der größten Heuschrecken, die auch einige der stärksten Flugfähigkeiten besitzen, was ihnen den gebräuchlichen Namen Vogelflügler-Heuschrecken einbrachte. Die Gruppe ist durch rechteckige mesosternale Lappen gut abgegrenzt, und ihre Monophylie wurde bereits früher auf der Grundlage einer morphologischen Phylogenie (Song und Wenzel 2008) sowie der aktuellen Studie bestätigt. Diese Unterfamilie umfasst einige der wirtschaftlich wichtigsten Heuschreckenarten der Welt, wie die Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)), die mittelamerikanische Heuschrecke (Schistocerca piceifrons (Walker, 1870)), die südamerikanische Heuschrecke (Schistocerca cancellata (Serville, 1838)) und die Rote Heuschrecke (Nomadacris septemfasciata (Serville, 1838)).

Historische Biogeographie der Acrididae

Die Familie Acrididae ist insgesamt kosmopolitisch verbreitet. In der Vergangenheit haben viele Orthopterologen den Ursprung der Acrididae in Afrika vermutet, weil es dort eine große Vielfalt anderer verwandter Familien gibt, wie Pneumoridae, Pamphagidae, Pyrgomorphidae und Lentulidae (Carbonell 1977, Jago 1979, Amedegnato 1993). Die Tatsache, dass die südamerikanische Heuschreckenfauna bis in die 1970er Jahre nicht eingehend untersucht wurde und die meisten europäischen Orthopterologen sich zunächst auf die Fauna der Alten Welt konzentrierten, trug wahrscheinlich ebenfalls zu diesem Denken bei. Amedegnato (1993), der sich intensiv mit südamerikanischen Heuschrecken beschäftigte, vertrat beispielsweise die Ansicht, dass die Acrididae ihren Ursprung in der Alten Welt haben und sich aufgrund der Trennung von Afrika und Südamerika von den Romaleidae abspalteten. Unsere biogeografische Analyse sowie die Schätzung der Divergenzzeiten zeigen jedoch ein viel dynamischeres Muster der Diversifizierung und Radiation und werfen ein interessantes neues Licht auf die Evolution dieser Heuschrecken.

Unsere Studie legt nahe, dass der Ursprung der Acrididae in Südamerika liegt, was eine neue Hypothese ist (Abb. 5). Wir leiten dies aus der monophyletischen Gruppe ab, die aus den Tristiridae (endemisch in Südamerika), den Romaleidae (weit verbreitet in Südamerika, bis nach Mittel- und Nordamerika), den Ommexechidae (endemisch in Südamerika) und den Acrididae besteht. Die anderen von uns in diese Studie einbezogenen Untergruppen sind alle auf die Alte Welt beschränkt, und keine der zu diesen Alte-Welt-Familien gehörenden Arten weist eine morphologische Verwandtschaft mit den Acrididae auf. Die frühere Studie von Flook und Rowell (1997), in der die Proctolabinae (endemische Unterfamilie der Acrididae aus der Neuen Welt) mit der Familie der Pamphagidae aus der Alten Welt gruppiert wurden, ist höchstwahrscheinlich auf die geringe Anzahl an molekularen Merkmalen (930 bp aus mitochondrialen rRNAs) und die spärliche Taxonauswahl zurückzuführen, die keine der endemischen Familien der Neuen Welt umfasste. Sogar die Autoren erwähnten, dass diese Verwandtschaft sehr unerwartet war, da sie in Bezug auf die männliche Genitalmorphologie keinen Sinn ergab.

Unsere biogeografische Analyse unter Verwendung von BioGeoBEARS (Abb. 5) legt nahe, dass sich der gemeinsame Vorfahre der Tristiridae, Romaleidae, Ommexechidae und Acrididae von seinen Verwandten aus der Alten Welt in der späten Kreidezeit aufgrund von Vikarianz abspaltete, als sich der südamerikanische Kontinent von Afrika trennte. Aus diesem gemeinsamen Vorfahren entstanden die heutigen Familien innerhalb Südamerikas, das bis zur Entstehung des Isthmus von Panama, die heute auf etwa 20 MYA geschätzt wird (Montes et al. 2015, Bacon et al. 2016), im Wesentlichen isoliert war, obwohl dieses ältere Datum nicht allgemein akzeptiert wird (O’Dea et al. 2016). Wir schätzen, dass die Acrididae im frühen Paläogen in Südamerika entstanden sind.

Die früheste divergierende Linie innerhalb der Acrididae umfasst die südamerikanischen endemischen Unterfamilien Marelliinae, Pauliniinae, Ommatolapidinae, Leptysminae und Rhytidochrotinae. Mit Ausnahme der Rhytidochrotinae, die vor allem in den Bergwäldern Kolumbiens verbreitet ist (Descamps und Amédégnato 1972), sind die übrigen Unterfamilien im Amazonasbecken und im nördlichen Südamerika weit verbreitet, wobei einige ihr Verbreitungsgebiet später bis nach Mittelamerika ausdehnen. Diese Verbreitung scheint mit der so genannten „panamazonischen“ Region (Hoorn et al. 2010) zusammenzuhängen, einer großen Region, die während des Paläogens das heutige Amazonas-, Orinoco- und Magdalena-Einzugsgebiet sowie den Paraná-Fluss umfasste. Dieses riesige Gebiet zeichnete sich durch eine vielfältige Fauna aus, die heute nur noch in Amazonien vorkommt. Darüber hinaus könnte die Diversifizierung dieser Unterfamilien auch mit dem großen Feuchtgebiet mit flachen Seen und Sümpfen zusammenhängen, das sich im westlichen Amazonien parallel zur verstärkten Hebung der Anden (spätes mittleres Miozän) entwickelte (Hoorn et al. 2010). Diese neuen aquatischen Lebensräume, das „Pebas-System“, könnten die Diversifizierung der Unterfamilien begünstigt haben, die mit sumpfigen Lebensräumen, feuchten Wäldern und Baumkronen verbunden sind. Interessant ist, dass diese Heuschrecken weiterhin mit den Nischen assoziiert sind, in denen sich ihre Vorfahren möglicherweise entwickelt haben, und nicht mit den typischeren terrestrischen und grasbewachsenen Lebensräumen, die die meisten anderen Acrididen bevorzugen, was auf die Erhaltung der ökologischen Nische ihrer Vorfahren innerhalb dieser Linie hinweisen könnte.

Während der anfänglichen Diversifizierungsperiode in Südamerika scheint es eine einzige transatlantische Kolonisierung nach Afrika durch den gemeinsamen Vorfahren der Kladen B, C und D gegeben zu haben (Abb. 5), die im frühen Paläogen (~57 MYA) stattfand. Obwohl Südamerika und Afrika zu diesem Zeitpunkt bereits getrennt waren, lagen diese beiden Kontinente im Vergleich zur heutigen Konfiguration näher beieinander, so dass eine Ausbreitung über die engste Stelle zwischen den beiden Kontinenten möglich gewesen sein könnte. Tatsächlich gibt es eine Reihe von Organismen, wie z. B. Amphibien und Reptilien, die ähnliche Muster aufweisen (George und Lavocat 1993). Zu diesem Zeitpunkt war das nördliche Afrika mit tropischen Regenwäldern bedeckt, die sich nicht allzu sehr von den ursprünglichen Lebensräumen unterschieden, die die Vorfahren der Heuschrecken im nördlichen Südamerika vorfanden. Nach ihrer Ankunft in Afrika könnten sich diese Acrididen schnell ausgebreitet und zahlreiche Linien hervorgebracht haben, die sich schließlich in die heute bekannten Unterfamilien differenzierten. Gegenwärtig gibt es jedoch neben den fünf Unterfamilien in Klade A (grün in Abb. 5) noch mehrere weitere Unterfamilien in der Neuen Welt, die über die gesamte Phylogenie verstreut sind. Dieses Muster deutet darauf hin, dass es einige Rekolonisationsereignisse von der Alten Welt zurück in die Neue Welt gegeben haben muss. Unsere Studie stellt die Hypothese auf, dass es während der Diversifizierung der Acrididae mindestens drei verschiedene Wellen der Wiederbesiedlung gab.

Die erste Welle der Wiederbesiedlung der Neuen Welt war wahrscheinlich eine transatlantische Besiedlung von Westen her durch den gemeinsamen Vorfahren der Copiocerinae, Proctolabinae und Melanoplinae, die im frühen Eozän stattfand. Es ist nicht klar, wie dieser gemeinsame Vorfahre Südamerika von Afrika aus neu besiedeln konnte, aber die Entfernung zwischen den beiden Kontinenten war immer noch gering genug, dass eine ungewöhnliche Ausbreitung nach Westen stattfinden konnte. Nach seiner Ankunft, wahrscheinlich im nördlichen Südamerika, brachte dieser gemeinsame Vorfahre das hervor, was schließlich zu den drei Unterfamilien werden sollte. Es ist bekannt, dass viele Proctolabine mit der Pflanzenfamilie Solanaceae in Verbindung gebracht werden (Rowell 1978, 2013). Der Ursprung der Solanaceae wurde kürzlich im Eozän vermutet (Särkinen et al. 2013), und diese Familie weist eine große Vielfalt in der Neotropis auf, was die Diversifizierung der Proctolabinae unterstützt. Im Vergleich zu Copiocerinae und Proctolabinae, die relativ kleine, auf die Neotropis beschränkte endemische Unterfamilien sind, ist Melanoplinae eine viel vielfältigere Unterfamilie, die sich über ganz Süd-, Mittel- und Nordamerika ausbreitet und bis nach Eurasien reicht. Viele ihrer Arten sind entweder mit Grasland oder mit alpinen Lebensräumen verbunden. Amédégnato et al. (2003) führten eine molekularphylogenetische Analyse der Melanoplinae durch und schlossen die Stämme Melanoplini (Nordamerika), Podismini (Eurasien), Dichroplini (Südamerika) und Jivarini (Südamerika) ein. Sie stellten die basale Platzierung der südamerikanischen Stämme wieder her und stellten eine biogeografische Hypothese auf, die besagt, dass das Ursprungszentrum dieser Unterfamilie Südamerika war, wonach sie sich über Nordamerika und dann nach Eurasien diversifizierte. Chintauan-Marquier et al. (2011) fanden ein ähnliches biogeografisches Muster, schätzten das Divergenzdatum der Unterfamilie jedoch auf 69 MYA, was unserer Schätzung für den Ursprung der Acrididae vorausgeht. Woller et al. (2014) nahmen mehrere Mitglieder der Dactylotini (Mittelamerika) auf, die in den früheren Studien nicht gut vertreten waren, und stellten die basale Platzierung der Jivarini wieder her, gefolgt von den Dichroplini. Unsere Studie bestätigt den südamerikanischen Ursprung der Melanoplinae und untermauert die Schlussfolgerung, dass der Stamm, aus dem die Melanoplinae und die beiden anderen verwandten Unterfamilien hervorgegangen sind, tatsächlich aus Afrika stammt. Wir gehen davon aus, dass sich der gemeinsame Vorfahre der Melanoplinae von den beiden anderen Unterfamilien im frühen Eozän (~43 MYA) abspaltete und die Jivarini und Dichroplini hervorbrachte. Dieser Vorfahre breitete sich dann nach Norden aus und führte zur Entstehung der Dactylotini und Melanoplini in Nordamerika und weiter nach Westen über die Behring-Landbrücke zur Entstehung der Podismini in Ost-Eurasien. Mehrere Mitglieder der Podismini haben Europa erreicht und sich in den Gebirgszügen spezialisiert (Kenyeres et al. 2009), ähnlich wie Melanoplus sich in den Rocky Mountains in Nordamerika spezialisiert hat (Knowles 2001). Der Ursprung der Jivarini, die ausschließlich in den Zentralanden verbreitet sind (Cigliano und Amédégnato 2010), fällt mit der ersten Hebung dieser geologischen Formation zusammen, die sich ab dem mittleren Eozän langsam entwickelte und im späten Oligozän und frühen Miozän (~23 MYA) einen Höhepunkt erreichte (Gregory-Wodzicki 2000, Garzione et al. 2008, Hoorn et al. 2010). Das Hochland der Anden könnte also als Migrationsroute für Melanoplinae in Richtung Nordamerika gedient haben.

Die zweite Welle der Wiederbesiedlung der Neuen Welt wurde von mehreren Linien innerhalb des Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-Komplexes durchgeführt. Diese Gruppe wird speziell mit der Graminivorie in Verbindung gebracht (Uvarov 1966, Pfadt 1988), und ihre Diversifizierung steht in engem Zusammenhang mit der Entwicklung und Ausbreitung von Grasland und offenen Lebensräumen (Song et al. 2015). Auf der Grundlage von Pollenfossilien und Phytolithen schätzt Strömberg (2011), dass Grasland im westlichen Eurasien, in Nordamerika und im südlichen Südamerika während des Eozäns weit verbreitet war. Obwohl die Acridinae-Gomphocerinae-Oedipodinae-Gruppe insgesamt kosmopolitisch ist, kommen mehr als 70 % ihrer Vielfalt (~1.790 Arten) in der Paläarktis (Nordafrika, Europa und gemäßigtes Asien) und in der äthiopischen Region (Afrika südlich der Sahara) vor, wobei die erstgenannte Region mehr als 48 % der Vielfalt aufweist. Dieses Diversitätsmuster in Verbindung mit unserer biogeografischen Analyse und der Diversifizierung von Grasland deutet stark darauf hin, dass diese Gruppe ihren Ursprung in der Paläarktis hat, von wo aus verschiedene Linien ihr Verbreitungsgebiet ausdehnten und neue Regionen besiedelten. Darüber hinaus könnte die sexuelle Selektion auf Gesänge, die durch Stridulation oder Krepitation erzeugt werden, eine weitere wichtige Rolle bei der Förderung der schnellen Artbildung in dieser Gruppe gespielt haben. Unsere Analyse ergab, dass es während der gesamten Diversifizierung dieser Gruppe zahlreiche Wiederbesiedlungsereignisse von der Alten Welt in die Neue Welt gab (Abb. 5). Das relativ geringe Vorkommen dieser Gruppe in der Neotropis (nur 6,5 % der Artenvielfalt) deutet darauf hin, dass die Hauptwege der Wiederbesiedlung wahrscheinlich von Eurasien nach Nordamerika führten, entweder über die Thulean-Route (oder durch Ausbreitungsflüge über Grönland) oder über Beringia vom östlichen Eurasien nach Nordamerika. Zusätzlich könnten ökologische Faktoren, wie die Untauglichkeit der Lebensräume und das tropische Klima, die Besiedlung der Neotropis verhindert haben.

Die dritte Welle der Wiederbesiedlung der Neuen Welt fand in der Altwelt-Unterfamilie Cyrtacanthacridinae statt. Die Gattung Schistocerca Stål, 1873 ist die einzige Gattung in dieser Unterfamilie, die sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt vertreten ist, während alle anderen Gattungen nur in der Alten Welt vorkommen (Amedegnato 1993, Song 2004). Darüber hinaus ist innerhalb von Schistocerca die berüchtigte Wüstenheuschrecke (S. gregaria) die einzige Art, die in Afrika vorkommt, während der Rest der Gattung in ganz Nord-, Mittel- und Südamerika zu finden ist. Jüngste molekulare Studien haben die Wüstenheuschrecke durchweg an der Basis der Phylogenie von Schistocerca platziert (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017), was darauf hindeutet, dass die Gattung ihren Ursprung in Afrika hat und ihre heutige Vielfalt das Ergebnis einer spektakulären transatlantischen Kolonisierung mit anschließender schneller Radiation ist. Song et al. (2017) schätzten, dass sich die Gattung etwa 6-7 MYA von ihren Verwandten abspaltete, als die Entfernung zwischen Afrika und Südamerika im Wesentlichen identisch mit der heutigen war. Im Jahr 1988 überquerte ein großer Schwarm von Wüstenheuschrecken erfolgreich den Atlantik von Westafrika bis zu den Westindischen Inseln (Kevan 1989, Rosenberg und Burt 1999), was darauf hindeutet, dass ein solcher Langstreckenflug in der Vergangenheit möglich gewesen sein könnte. Taxonomisch gesehen gibt es zwei weitere Gattungen der Cyrtacanthacridinae in der Neuen Welt: Halmenus Scudder, 1893 auf den Galapagosinseln und Nichelius Bolívar, 1888 auf Kuba. Erstere ist eine kleine brachypteröse Gattung mit vier Arten (Snodgrass 1902), aber neuere phylogenetische Studien haben ergeben, dass die Gattung eng mit zwei anderen voll geflügelten Schistocerca-Arten auf den Galapagosinseln verwandt ist (Lovejoy et al. 2006, Song et al. 2013, Song et al. 2017). Dies deutet darauf hin, dass Halmenus einfach eine brachypteröse Schistocerca ist, und wir planen derzeit eine taxonomische Revision, um Halmenus mit Schistocerca zu synonymisieren, um diese Erkenntnis zu berücksichtigen. Nichelius ist nur aus einer Typusreihe von drei Exemplaren bekannt und wurde in den letzten 100 Jahren nicht mehr gesammelt (Amedegnato 1993). Die Typusexemplare sehen Schistocerca verdächtig ähnlich, so dass es durchaus möglich ist, dass es sich um ein abweichendes Mitglied von Schistocerca handeln könnte. Daher ist es möglich, zu postulieren, dass es tatsächlich eine einzige transatlantische Kolonisation durch den Vorfahren von Schistocerca gab, aus der die heutige Vielfalt in der Neuen Welt hervorging.

In Australien finden wir die vielleicht dramatischste adaptive Radiation unter allen Heuschreckenlinien. Unsere biogeografische Analyse deutet darauf hin, dass es ein einziges Besiedlungsereignis durch den gemeinsamen Vorfahren einer Linie innerhalb der Catantopinae gab, die im mittleren bis späten Eozän nach Australien kam. Im mittleren Eozän war Australien bereits eine isolierte Insel ohne größere Verbindungen zu anderen Landmassen. Als der Vorfahre der Catantopinae in Australien ankam, muss er riesige Gebiete mit komplexen Lebensräumen vorgefunden haben, in die zuvor keine anderen Acrididen vorgedrungen waren. Die australischen Catantopinen haben sich in Wüsten, Grasland, Strauchland, tropischen Regenwäldern und alpinen Lebensräumen diversifiziert. Es ist auch möglich, zahlreiche Arten in dieser Linie zu finden, die sich den Mitgliedern anderer weltweiter Unterfamilien der Acrididen angenähert haben (Rentz et al. 2003), was die Diversifizierung der Beuteltiere von den Plazentasäugetieren stark widerspiegelt. Australien wurde später von Acridinae, Oedipodinae, Cyrtacanthacridinae und Oxyinae besiedelt, aber diese stellen zusammen nur einen kleinen Prozentsatz der Heuschreckenvielfalt (68 spp.) auf dem Kontinent dar, verglichen mit den Catantopinae (300+ spp.).

Abschließende Bemerkungen

Trotz der Bekanntheit und wirtschaftlichen Bedeutung der Acrididae wurde bis jetzt noch nie eine umfassende Phylogenie dieser Familie vorgeschlagen. Unsere Studie ist ein entscheidender Schritt zum Verständnis der Evolution und Diversifizierung dieser Insekten. Wir haben monophyletische Acrididae gefunden und vorgeschlagen, dass die Familie ihren Ursprung in Südamerika hat, im Gegensatz zu der weit verbreiteten Meinung, dass ihr Zentrum in Afrika liegt. Wir haben auch gezeigt, dass sich die Acrididae im frühen Känozoikum entwickelt haben und eine der jüngsten Linien innerhalb der Orthoptera darstellen, die ihren Ursprung im frühen Perm haben (Song et al. 2015). Aufgrund des relativ jungen Alters der Acrididae stellen wir die Hypothese auf, dass ihre heutige kosmopolitische Verbreitung in vielen Fällen durch Ausbreitung, gefolgt von relativ schneller Radiation, erreicht wurde. Wir gehen davon aus, dass es im Laufe der Diversifizierung der Acrididae eine Reihe von Kolonisierungs- und Wiederbesiedlungsereignissen (drei große Wellen) zwischen der Neuen und der Alten Welt gegeben hat, so dass die aktuelle Vielfalt in einer bestimmten Region ein Spiegelbild dieser komplexen Geschichte ist. Obwohl wir mehrere faszinierende Muster entdeckt haben, basiert unsere Phylogenie zugegebenermaßen auf weniger als 2 % der aktuellen Vielfalt der Acrididae. Daher gibt es noch viel mehr zu entdecken, wenn wir die Phylogenie der Acrididae in Zukunft mit Hilfe einer größeren Anzahl von Taxonen und Merkmalen weiter aufklären. Wir hoffen, dass unsere Studie als solide Grundlage für das Verständnis der Evolution dieser faszinierenden Heuschrecken dienen kann und dass sie die Basis für zukünftige taxonomische Studien bildet.

Ergänzende Daten

Ergänzende Daten sind unter Insect Systematics and Diversity online verfügbar.

Danksagungen

Wir danken zahlreichen Mitarbeitern, die wertvolle Exemplare für diese Studie zur Verfügung gestellt haben: Christiane Amedegnato, Corinna Bazelet, Antoine Foucart, Claudia Hemp, Taewoo Kim, Kate Umbers und Michael Whiting. Wir danken auch mehreren Kollegen, die uns bei unseren Feldforschungsreisen logistisch und fachlich unterstützt haben: Corinna Bazelet, Stephen Cameron, Joey Mugleston, Michael Samways und You Ning Su. Eine große Anzahl von Studenten hat während der gesamten Dauer dieses Projekts zur Erzeugung molekularer Daten beigetragen: Gabriella Alava, Grace Avecilla, Beka Buckman, James Leavitt, Matthew Moulton, Tyler Raszick, und Steve Gotham. Wir danken Charlie Johnson und Richard Metz vom Texas A&M AgriLife Research Genomics and Bioinformatics Service für die NGS-Datengenerierung und Datenverarbeitung. Die Kommentare von zwei anonymen Gutachtern haben den Text erheblich verbessert. Die Feldforschung in Südafrika und Australien wurde vom Erstautor unter den Genehmigungsnummern CRO 177/08CR und CRO 178/08CR (Ostkap) und der Lizenznummer SF007010 (Westaustralien) durchgeführt. Diese Arbeit wurde von der National Science Foundation (Stipendiennummern DEB-1064082 und IOS-1253493 für H.S.) und dem US-Landwirtschaftsministerium (Hatch Grant TEX0-1-6584 für H.S.) unterstützt.

Zitierte Referenzen

veröffentlicht und verbreitet.