Hohe I(h)-Kanaldichte im distalen apikalen Dendriten von Schicht-V-Pyramidenzellen erhöht die bidirektionale Dämpfung von EPSPs
Trotz der Fülle neuerer Forschungen über die aktive Signalausbreitung entlang der Dendriten von neokortikalen Schicht-V-Pyramidenzellen, ist immer noch wenig über den Verkehr von unterschwelligen synaptischen Signalen bekannt. Wir stellen eine Studie vor, bei der drei gleichzeitige Ganzzellableitungen an den apikalen Dendriten dieser Zellen in akuten Rattenhirnschnitten verwendet wurden, um die Ausbreitung und Abschwächung spontaner erregender postsynaptischer Potenziale (sEPSPs) zu untersuchen. Gleiche Strominjektionen an einem Paar von Stellen, die durch etwa 500 Mikrometer auf dem apikalen Dendriten voneinander getrennt waren, führten zu gleichen Spannungstransienten an der anderen Stelle („Reziprozität“), was das lineare Verhalten des Neurons offenbart. Die mittleren scheinbaren „Längenkonstanten“ des apikalen Dendriten betrugen 273 bzw. 446 Mikrometer für somatopetale und somatofugale sEPSPs. Die Abfolgen der künstlichen EPSPs zeigten keine zeitliche Summierung. Die Blockade des durch Hyperpolarisation aktivierten Kationenstroms (I(h)) führte zu einer geringeren Abschwächung um 17 % für somatopetale und um 47 % für somatofugale sEPSPs. Es wurde eine ausgeprägte ortsabhängige zeitliche Summierung von EPSP-Zügen beobachtet. Die subzelluläre Verteilung und die biophysikalischen Eigenschaften von I(h) wurden in zellverbundenen Pflastern untersucht. Innerhalb von weniger als 400 Mikrom vom Soma wurde eine niedrige Dichte von etwa 3 pA/microm(2) festgestellt, die im apikalen distalen Dendriten auf etwa 40 pA/microm(2) anstieg. I(h) zeigte eine Aktivierungs- und Deaktivierungskinetik mit Zeitkonstanten von mehr als 40 ms und einer halbmaximalen Aktivierung bei -95 mV. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Integration des synaptischen Inputs in das apikale Büschel und die basalen Dendriten räumlich unabhängig voneinander erfolgt. Dies ist auf eine hohe I(h)-Kanaldichte im apikalen Büschel zurückzuführen, die den elektrotonischen Abstand zwischen diesen beiden Kompartimenten im Vergleich zu einem passiven Dendriten erhöht.