Klassische Konditionierung
IVAN PAVLOV
Klassische Konditionierung
APPETITIVE/AVERSIVE Konditionierung
EXTINKTION
THERAPEUTISCHE/KLINISCHE ANSÄTZE
PSYCHOLOGISCHE PHÄNOMEN
DROGENABHÄNGIGKEIT
OPERANTE/INSTRUMENTALE KonditionIERUNG
BIBLIOGRAPHIE
Die Bildung von Verbindungen oder Assoziationen zwischen verwandten Empfindungen, Emotionen oder Gedanken ist die Grundlage für eine evolutionär alte und wichtige Form des Lernens, die als klassische Konditionierung bekannt ist. Seit dem späten neunzehnten Jahrhundert wird eine Reihe von standardisierten Konditionierungsverfahren (Training) eingesetzt, um das assoziative Lernen und in jüngerer Zeit auch seine neurobiologischen Grundlagen zu untersuchen.
IVAN PAVLOV
Die Entdeckung der klassischen Konditionierung wird gewöhnlich dem russischen Physiologen Ivan Pavlov (1849-1936) zugeschrieben. Tatsächlich wurde die Idee, dass sich Assoziationen zwischen Reizen entwickeln, die räumlich oder zeitlich nahe beieinander liegen, erstmals vom griechischen Philosophen Aristoteles (384-322 v. Chr.) formuliert. Pawlow entdeckte (d. h. identifizierte und entwickelte) einen empirischen Ansatz zur Untersuchung der klassischen Konditionierung und legte die Verfahren und die Terminologie fest, die bis heute Standard sind (Pawlow 1927).
Pawlows Interesse an der klassischen Konditionierung entstand aus seinen Forschungen zur Physiologie der Verdauung, für die er 1904 den Nobelpreis für Medizin erhielt. Pawlow und seine Techniker erkannten, dass die Magensekretion eines Hundes nicht nur durch die Nahrung ausgelöst werden kann, die in den Magen gelangt, sondern auch durch das Sehen oder Kauen der Nahrung und sogar durch die Umgebung, in der die Nahrung verabreicht wird. Es wurde auch festgestellt, dass die Speichelsekretion assoziierbar ist, wobei Hunde auf Reize speicheln, die regelmäßig vor der Präsentation des Futters auftraten, einschließlich neuartiger Reize wie eine Glocke, die noch nie zuvor Speichelfluss ausgelöst hatten.
Klassische Konditionierung
Bei der klassischen oder Pawlowschen Konditionierung wird der neutrale konditionierte Reiz (CS) mit einem biologisch bedeutsamen unkonditionierten Reiz (US) gepaart, bis der CS eine erlernte oder konditionierte Reaktion (CR) auslöst. Um zu Pawlows Hunden zurückzukehren: Nach wiederholten Paarungen von Glocke (CS) und Futter (US) begann die zuvor neutrale Glocke Speichelfluss auszulösen. In diesem Beispiel sind sowohl die CR als auch die unkonditionierte Reaktion (UR) zufällig eine Speichelreaktion. Dies muss nicht immer der Fall sein – die CR kann auch im Gegensatz zur UR stehen oder völlig unabhängig von ihr sein.
Zwei Aspekte der zeitlichen Beziehung zwischen CS und US wirken sich auf die Stärke der Pawlowschen Konditionierung aus: (1) die Zeit, die zwischen dem Auftreten des ersten und des zweiten Reizes vergeht (d.h. das Interstimulusintervall oder ISI), und (2) die Reihenfolge, in der der CS und der US präsentiert werden. Bei der Konditionierung mit kurzer und langer Verzögerung geht der CS dem US mit einem kürzeren bzw. längeren ISI voraus. Die Hinzufügung einer Pause zwischen dem Offset des CS und dem Beginn des US führt zu einer Spurkonditionierung. Bei der Simultankonditionierung müssen, wie der Name schon sagt, der CS und der US zur gleichen Zeit präsentiert werden. Bei der Rückwärtskonditionierung schließlich wird der CS nach dem Einsetzen des US präsentiert. In der Regel beschleunigt sich die Lerngeschwindigkeit bei der klassischen Konditionierung, wenn der CS den US immer genauer vorhersagt. Die Delay-Konditionierung wird normalerweise am schnellsten erworben, gefolgt von der Trace-Konditionierung. Simultan- und Rückwärtskonditionierung führen in der Regel zu geringem oder gar keinem Lernen.
APPETITIVE/AVERSIVE Konditionierung
Bei der appetitiven Konditionierung wird ein positiver Verstärkungsreiz verwendet, z. B. der Zugang zu Nahrung, Wasser oder Sex. Interessanterweise nähern sich Tiere, die mit einem appetitanregenden Reiz wie Futter konditioniert werden, häufig dem Reiz und nehmen Kontakt mit ihm auf, um seine Verfügbarkeit zu signalisieren. Wenn ein örtlich begrenzter visueller Reiz (CS) wiederholt die Bereitstellung von Futter (US) signalisiert, picken Tauben häufig nach dem CS, bevor sie sich dem Futterbecher nähern, obwohl das Picken für den Zugang zum Futter nicht erforderlich ist. Interessanterweise scheint das Verfolgen eines Futtersignals modalitätsspezifisch zu sein. Wenn Tauben mit einem auditorischen CS trainiert werden, der vermutlich räumlich weniger lokalisiert ist, picken sie nicht nach dem CS, sondern nähern sich direkt dem Futternapf (Brown und Jenkins 1968).
Aversive Konditionierung wird mit einem leicht schmerzhaften oder anderweitig unangenehmen US erreicht. Das Zwei-Prozess-Modell der aversiven Konditionierung geht davon aus, dass zuerst emotionale (d.h. Angst) CRs entstehen, gefolgt von spezialisierteren und adaptiven motorischen CRs (Konorski 1967). Furcht- und motorische Konditionierung werden normalerweise unabhängig voneinander untersucht, wobei jeweils unterschiedliche experimentelle Verfahren angewandt werden.
In einem typischen Experiment zur Furchtkonditionierung wird der Ton oder das Licht CS mit einem leichten elektrischen Schock oder einem lauten Geräusch US gepaart. Die Angstkonditionierung, die eine Vielzahl von autonomen und Verhaltensreaktionen hervorruft, ist eine sehr schnelle Form des Lernens, die unter den richtigen Bedingungen nur eine einzige Paarung von CS und US erfordert (LeDoux 2000).
Die am häufigsten untersuchte motorische CR ist das antizipatorische Augenzwinkern. Nach der Paarung mit einem Luftstoß oder einem leichten Schock am Auge (US) löst der Ton oder der leichte CS einen Blinzel-CR aus. Hunderte von Versuchen sind oft erforderlich, um die Reaktion richtig zu timen, aber die Versuchspersonen lernen schließlich, den CR kurz vor dem Einsetzen des US auszuführen (Christian und Thompson 2003).
Die Amygdala im medialen Temporallappen des Gehirns ist entscheidend für den Erwerb konditionierter Angst. Das antizipatorische Augenblinzeln hingegen ist auf Schaltkreise im Hirnstamm und im Kleinhirn angewiesen. In beiden Fällen ermöglicht die wiederholte Paarung von CS und US, dass die durch die beiden Reize ausgelösten neuronalen Signale konvergieren und interagieren. Die assoziative synaptische Plastizität von CS und US in der Amygdala und im Kleinhirn ermöglicht Veränderungen in den neuronalen Aktivierungsmustern des CS, wodurch emotionale bzw. motorisch bedingte Reaktionen unter die Kontrolle des CS gebracht werden.
EXTINCTION
Bis jetzt wurde die klassische Konditionierung im Hinblick auf entstehende oder etablierte Assoziationen zwischen Reizen diskutiert. In der realen Welt bleiben solche Beziehungen selten statisch – der CS kann mit der Zeit seine Fähigkeit verlieren, den US genau vorherzusagen. Bei einem Verfahren, das als Extinktion bezeichnet wird, wird der CS nach Abschluss der Konditionierung allein dargeboten, um die Assoziation zwischen CS und US zu schwächen oder auszulöschen und damit auch das CR-Verhalten. Der Rückgang der konditionierten Reaktion ist jedoch nicht auf ein einfaches Vergessen zurückzuführen, das nach längerer Abwesenheit des CS auftreten kann. Die Extinktion erfordert ein neues Lernen seitens des Organismus – das Lernen, dass der CS nicht mehr prädiktiv für den US ist.
Die Ergebnisse mehrerer Verhaltensphänomene machen deutlich, dass die Extinktion nicht das Ergebnis des Verlernens der CS-US-Assoziation ist. Erstens erfolgt das Wiedererlernen der CS-US-Assoziation nach der Extinktion deutlich schneller als während des ursprünglichen Erwerbs. Zweitens kann eine erloschene CR vorübergehend wieder auftauchen, wenn ein erregender oder sensibilisierender Reiz unmittelbar vor der CS präsentiert wird. Drittens kann sich eine gelöschte CR im Laufe der Zeit spontan erholen, wenn der CS präsentiert wird. Alle drei Befunde unterstützen die Vorstellung, dass die ursprüngliche CS-US-Assoziation intakt – wenn auch gehemmt – bleibt, sobald sie gelöscht ist.
THERAPEUTISCHE/KLINISCHE ANSÄTZE
Klassische Konditionierungsprinzipien liegen vielen therapeutischen Techniken zugrunde. Die Expositionstherapie z. B. soll Patienten helfen, die auf bestimmte Objekte oder Situationen mit unrealistischer oder übermäßiger Angst reagieren. Die Gegenkonditionierung erfordert beispielsweise, dass der auslösende Reiz mit einem positiven Ereignis oder Objekt gepaart wird. Einem Patienten könnte man eine Spinne zeigen und ihm dann einen Teddybären geben – er assoziiert die Spinne mit dem Trost, den der Bär spendet. Bei der Desensibilisierung werden die irrationalen Ängste eines Patienten inkompatibel gemacht, indem langsam immer stärkere Versionen des auslösenden Reizes eingeführt werden, z. B. ein Bild einer Spinne, eine Plastikspinne und dann eine echte Spinne.
Die klassische Konditionierung kann auch auf klinische Studien angewendet werden, die sich auf die menschliche Verhaltens- und kognitive Verarbeitung konzentrieren. Die Gehirnregionen, die bei der klassischen Augenzwinkerkonditionierung beteiligt sind – einschließlich des Hirnstamms, des Kleinhirns und des limbischen Systems – sind dieselben, die bei zahlreichen klinischen Störungen betroffen sind. Die Feststellung von Unterschieden im Erwerb und in der zeitlichen Abfolge von Augenzwinkern bei Patienten im Vergleich zu Kontrollpersonen ist ein wirksames Diagnoseinstrument zur Untersuchung der Korrelate zwischen Gehirn und Verhalten bei klinischen Pathologien. Autistische Probanden beispielsweise erwerben Augenblinzel-CRs schneller und zu einem früheren Zeitpunkt als altersgleiche Kontrollpersonen (siehe Steinmetz et al. für eine Übersicht).
PSYCHOLOGISCHE PHÄNOMEN
Klassische Konditionierung spielt bei vielen psychologischen Phänomenen eine Rolle. Emotionen lassen sich, wie bereits erwähnt, schnell und leicht konditionieren, vor allem, wenn die Emotion intensiv empfunden wird. Ein traumatisches Erlebnis kann starke Emotionen auslösen, die mit anderen Aspekten der Situation in Verbindung gebracht werden, z. B. mit dem Ort, anderen beteiligten Personen und sogar mit der Tageszeit. Auch Einstellungen und Vorlieben lassen sich durch Assoziationen verändern. Die Einstellung gegenüber Menschen anderer Rassen, Nationalitäten oder Religionen kann dadurch beeinflusst werden, wie sie in den Nachrichten oder Unterhaltungsmedien dargestellt werden. Ebenso haben Werbetreibende seit langem die Vorteile erkannt, die sich aus der Verknüpfung eines Konsumguts – sei es Bier, Jeans oder ein Auto – mit einem positiven Verstärker wie einem attraktiven Modell ergeben.
DROGENSÜCHTIGKEIT
Drogenkonsum wird in der Regel mit einer bestimmten Umgebung und einem bestimmten Verabreichungsritual (z. B. einer Injektion) assoziiert. Diese Hinweise können so konditioniert werden, dass sie das Einsetzen der Wirkung der Droge vorhersagen und kompensatorische Reaktionen hervorrufen, die diesen Wirkungen entgegenwirken und dem Körper helfen, die Homöostase aufrechtzuerhalten. Eine Droge, die den Herzschlag des Konsumenten senkt, würde schließlich, wenn sie am gleichen Ort und auf die gleiche Weise eingenommen wird, durch einen kompensatorischen Anstieg der Herzfrequenz ausgeglichen werden. Die Aktivierung der kompensatorischen CRs geht auch mit einer Drogentoleranz einher und trägt dazu bei, dass mehr Drogen eingenommen werden müssen, um die gleiche Wirkung zu erzielen. Insofern steigt das Risiko einer Überdosierung – aufgrund einer begrenzten kompensatorischen CR -, wenn die Droge in einer neuen Umgebung oder auf neuartige Weise verabreicht wird (Siegel 1999).
OPERANTE/INSTRUMENTALE Konditionierung
Eine andere Form des assoziativen Lernens, die als operante oder instrumentelle Konditionierung bezeichnet wird, beruht auf der Bildung von Assoziationen zwischen Stimulus und Reaktion (S-R-Lernen), im Gegensatz zur klassischen Konditionierung, die auf S-S-Lernen beruht. Edward Thorndike (1874-1949) leistete Pionierarbeit bei der Erforschung der operanten Konditionierung. Er beobachtete, dass eine Katze, die in einen verschlossenen Käfig gesetzt wurde, durch Versuch und Irrtum lernte, den Käfig zu öffnen, wenn sie mit einem Stück Fisch auf der Außenseite belohnt wurde. Auf der Grundlage dieser und anderer Beobachtungen formulierte Thorndike das Gesetz der Wirkung, das besagt, dass die S-R-Assoziation verstärkt oder abgeschwächt wird, je nachdem, ob die nachfolgende Wirkung (US) verstärkend oder bestrafend ist.
Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts war der wichtigste Forscher auf dem Gebiet der operanten Konditionierung B. F. Skinner (1904-1990). Skinner fand heraus, dass das Verhalten eines Tieres durch eine schrittweise Verkleinerung des Spektrums der verstärkten Verhaltensweisen geformt werden kann, ein Prozess, der als sukzessive Annäherung bezeichnet wird. Er entwickelte auch frei operierende Verfahren zur Untersuchung des S-R-Lernens. Die typische Skinner-Box enthielt eine oder mehrere Reizleuchten, einen oder mehrere Hebel, die das Tier betätigen konnte, und eine oder mehrere Stellen, an denen Verstärker, z. B. Futter, abgegeben werden konnten. Bei Hunderten bis Tausenden von möglichen Hebelreaktionen pro Sitzung konzentrierte Skinner seine Analysen darauf, wie schnell das Tier die Reaktion wiederholte.
Siehe auch Operant Conditioning; Pavlov, Ivan; Verstärkungstheorien
BIBLIOGRAPHIE
Brown, Paul L., und Herbert M. Jenkins. 1968. Auto-shaping of the Pigeon’s Key Peck. Journal of Experimental Analysis of Behavior 11: 1-8.
Christian, Kimberly M., and Richard F. Thompson. 2003. Neural Substrates of Eyeblink Conditioning: Acquisition and Retention. Learning and Memory 10: 427-455.
Konorski, Jerzy. 1967. Integrative Activity of the Brain: An Interdisciplinary Approach. Chicago: University of Chicago Press.
LeDoux, Joseph E. 2000. Emotion Circuits in the Brain. Annual Review of Neuroscience 23: 155-184.
Pavlov, Ivan P. 1927. Conditioned Reflexes: Eine Untersuchung der physiologischen Aktivität der Großhirnrinde. Trans. G. V. Anrep. London: Oxford University Press.
Siegel, Shephard. 1999. Drug Anticipation and Drug Addiction: The 1998 H. David Archibald Lecture. Addiction 94 (8): 1113-1124.
Steinmetz, Joseph E., Jo-Anne Tracy, and John T. Green. 2001. Classical Eyeblink Conditioning: Clinical Models and Applications. Integrative Physiological and Behavioral Science 36 (3): 220-238.
Derick H. Lindquist
Joseph E. Steinmetz