Leber – Anatomie & Physiologie
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Einführung
Die Leber (Hepar) ist ein äußerst wichtiges Organ im Körper von Säugetieren und Wirbeltieren, da sie lebenswichtige Funktionen übernimmt. Sie ist das größte innere Organ und hat zahlreiche Funktionen, darunter die Produktion von Gallenflüssigkeit sowie den Eiweiß-, Fett- und Kohlenhydratstoffwechsel. Während der fötalen Entwicklung hat die Leber eine wichtige hämatopoetische Funktion, indem sie rote und weiße Blutkörperchen aus dem Gewebe zwischen den Leberzellen und den Gefäßwänden produziert.
Die Größe der Leber variiert aufgrund ihrer Rolle im Stoffwechsel. Bei Fleischfressern wiegt die Leber etwa 3-5 % des Körpergewichts, bei Allesfressern 2-3 % und bei Pflanzenfressern 1,5 %. Die Leber ist bei jungen Tieren viel schwerer als bei älteren Tieren, da sie mit dem Alter verkümmert.
Die Leber entsteht aus einer Ausstülpung des Endoderm-Epithels am ventralen Duodenum aus dem kaudalen Teil des Vorderdarms. Die Verbindung zum Darm verengt sich zum Gallengang. Das Parenchymgewebe der Leber wird aus wuchernden Epithelsträngen gebildet, die sich mit den Blutsinus der Nabel- und Vitellinusvenen verbinden, das Mesoderm des Septum transversum bildet die Venensinosoide und das Bindegewebe der Leber.
Struktur
Die Leber befindet sich im kranialen Teil des Abdomens. Sie befindet sich unmittelbar kaudal des Zwerchfells und kranial von Magen und Darm. Im Allgemeinen befindet sich der größte Teil der Leber rechts von der Mittellinie. Sie ist durch Fissuren in Lappen unterteilt. Nach kranial ist die Leber konvex, was als Zwerchfelloberfläche bezeichnet wird. Nach kaudal ist die Leber konkav, was als viszerale Oberfläche bezeichnet wird. Der kaudale Lappen hat einen Niereneindruck von der rechten Niere. Der Magenabdruck nimmt die gesamte linke Hälfte der viszeralen Fläche ein. Der Zwölffingerdarmabdruck an der Kreuzung des rechten Lappens mit dem Quadratlappen setzt sich im rechten Seiten- und im Schwanzlappen fort. Durchgänge oder Einkerbungen in der Medianebene ermöglichen den Durchgang der kaudalen Hohlvene und der Speiseröhre. Die Gallenblase befindet sich zwischen dem rechten medialen und dem quadratischen Lappen. Retikuläre Fasern (Kollagen Typ III, Proteoglykane und Glykoproteine) stützen die Hepatozyten und die Wände der Sinusoide. Die interlobulären Räume beherbergen Gallengänge und Blutgefäße. Das kleine Omentum (oft fettgefüllt) befindet sich auf der viszeralen Oberfläche zwischen dem linken Seitenlappen, der Porta heptica und der kleinen Krümmung des Magens. An der Stelle, an der die Speiseröhre über die Leber verläuft, befindet sich eine Ösophaguskerbe.
Unterteilung der Leber
Die Leber kann in Lappen, Läppchen, Hepatozyten und Sinusoide unterteilt werden.
Lappen der Leber
Zu den Lappen der Leber gehören der linke laterale, der linke mediale, der rechte laterale, der rechte mediale, der quadratische, der kaudale und der papilläre Lappen.
Bänder
Das Ligamentum coronare verbindet die Leber (von der Zwerchfelloberfläche) mit dem Zwerchfell. Es ist eine unregelmäßige Falte des Peritoneums. Es umgibt die dreieckige Basis der Zwerchfelloberfläche. Das Ligamentum falciforme befindet sich ventral des Ligamentum coronare. Es ist ein fettgefülltes embryologisches Überbleibsel der fötalen Blutgefäße aus der Plazenta. Es verursacht Probleme beim chirurgischen Zugang in den Bauchraum. Das Ligamentum triangulare befindet sich rechts und links des Ligamentum coronare.
Funktion
Gallenproduktion siehe Gallenbildung.
Nahezu das gesamte im Bauchraum zirkulierende Blut fließt durch die Pfortader zurück zur Leber, wo es mit den Leberzellen in Kontakt kommt und dafür sorgt, dass die Verdauungsprodukte den Leberzellen zugeführt werden, bevor sie in den allgemeinen Kreislauf gelangen. Weitere Funktionen sind der Kohlenhydratstoffwechsel, die Glykogenese, die Glykoneolyse, die Glukoneogenese und der Abbau von Insulin und anderen Hormonen. Der Proteinstoffwechsel produziert lösliche Mediatoren der Gerinnungskaskade, Albumin und hormontransportierende Globuline. Die Leber ist auch am Fettstoffwechsel, der Lipogenese und der Cholesterinsynthese beteiligt.
Die Leber spielt eine Rolle bei der hormonellen Steuerung von Insulin und Glucagon, Glucocortocoiden, Katecholaminen und der Synthese anderer wichtiger Hormone (siehe Endokrines System). Es spielt auch eine Rolle bei der Immunregulation über Kupferzellen und die Komplementsynthese und den Metabolismus.
Die Leber ist wichtig für die Speicherung von wasserlöslichen Vitaminen, fettlöslichen Vitaminen, Eisen, Triglyceriden und Glykogen.
Die Leber baut Hämoglobin und toxische Substanzen im Rahmen des Arzneimittelstoffwechsels ab. Sie wandelt Ammoniak in Harnstoff um und ermöglicht die Entsorgung körpereigener Abfallstoffe, z.B. Häm (Hb, Cytochrome, Mb) und Ammoniak (Aminosäuren).
Gefäßsystem
Die Leber hat eine zweifache Blutversorgung. 70-80% über die Leberpfortader (nährstoffreich) und 20-30% über die Leberarterie (sauerstoffreich). Sie hat eine große Blutversorgung (fast 1/3 des Herzzeitvolumens fließt durch die Leber).
Die Leberarterie ist ein Ast der Arteria caeliaca. Die Pfortader wird von Nebenflüssen gebildet, die Milz, Pankreas und Verdauungstrakt entwässern. Intrahepatische Arterien verbinden sich mit Ästen der Pfortader, um das Bindegewebe und die hepatischen Sinusoide der Leber zu versorgen. Das Blut fließt aus den Pfortaderbereichen in die Zentralvene. Die Zentralvene ist mit einfachem Plattenepithel ausgekleidet. Der Gallengang, die Blutgefäße (einschließlich der wichtigen Lebervene) und die Nerven betreten und verlassen die Leber an der Leberpforte. Das Blut aus der Zentralvene mündet in die kaudale Vena cava. Die Leberzirkulation wird durch interarterielle, intervenöse, arteriovenöse und durch Sphinkter-Mechanismen gesteuert, die eine sorgfältige Regulierung ermöglichen.
Innervation
Die Leber wird von Sympathikusnerven aus den periarteriellen Plexus und Parasympathikusnerven aus dem Vagalstamm innerviert.
Lymphgefäße
Einige Gefäße führen zu den Leberknoten um die Leberporta. Die Lymphe fließt in die viszerale Cysterna chyli ab. Ein Teil der Lymphe fließt zu den akzessorischen hepatischen und kaudalen mediastinalen Lymphknoten an der kaudalen Vena cava.
Leitungssystem der Leber
In den Leberläppchen befinden sich Canaliculi. Die Canaliculi münden in größere Ductuli und dann in ein paar große hapatische Gänge. Vor und kurz nach dem Austritt aus der Porta hepatica vereinigen sich die Gänge zu einem einzigen Stamm, der zum Zwölffingerdarm führt. Der Ductus cysticus verläuft vom gemeinsamen Stamm zur Gallenblase und transportiert die Galle von der Leber zur Gallenblase. Distal zum Ductus cysticus befindet sich der Gallengang (Ductus choledochus), der die Galle von der Gallenblase in den Zwölffingerdarm transportiert. Es gibt keine Ventile, so dass die Galle in beide Richtungen fließen kann.
Gallensäuren
Die Gallensäuren bestehen aus Cholesterin, Gallensäuren und Steroiden. Die wichtigste Gallensäure ist die Cholsäure (C24). Sie wird in der Leber an Taurin oder Glycin konjugiert, um den pKa-Wert zu senken, so dass sie in ionisierter Form als Gallensalze vorliegen. Die Gallensalze konjugieren mit Cholesterin und Phospholipiden und werden dann in die Galle ausgeschieden. 95 % werden im enterohepatischen Kreislauf recycelt. Sie emulgieren Fette, was die Aufnahme fettlöslicher Vitamine erleichtert. In wässriger Lösung bilden sie Mizellen, die amphiphil sind und freie Fettsäuren über die Bürstengrenze transportieren können.
Speziesunterschiede
Hund & Katze
Sowohl der linke als auch der rechte Lappen sind unterteilt. Eine vollständige Obstruktion der Leberarterie ist tödlich. Die Leber liegt fast vollständig im Brustkorb. Ein vergrößerter Schwanzfortsatz berührt die rechte Niere.
Elch
Die Leber befindet sich vollständig innerhalb des Rippenkäfigs, rechts von der Mittellinie. Sie ist weniger gelappt. Es gibt keine Gallenblase und der linke Lappen ist unterteilt. Es gibt keinen Papillarlappen. Beim Fohlen ist die Leber größer und symmetrischer. Der Gallengang mündet an denselben Papillen in den Zwölffingerdarm wie der Hauptpankreasgang. Gallenflüssigkeit wird ständig abgesondert.
Schwein
Die Leber hat tiefe interlobuläre Fissuren und eine große Menge an interlobulärem Bindegewebe. Sie hat ein gesprenkeltes Aussehen. Eine tiefe interlobuläre Fissur teilt die Leber in 4 Lappen – den linken, rechten, medialen und lateralen. Es gibt einen kleinen Schwanzlappen (der nicht mit der Niere in Berührung kommt, daher kein Niereneindruck). Sie liegt meist rechts von der Mittellinie und hat keinen Papillarlappen.
Wiederkäuer
Die Leber ist vollständig nach rechts von der Mittellinie verlagert. Sie hat verschmolzene Lappen.
Kleine WiederkäuerSchafe haben eine tiefere Nabelspalte als Kühe. Schafe haben auch einen kleineren Schwanzlappen als Kühe und haben zwei Papillarfortsätze.
Vögel
Siehe Vogelleber
Histologie
Die größeren Leberzellen werden Läppchen genannt. Jedes Läppchen enthält eine Öffnung für die Zentralvene und enthält Portalbereiche. Die Läppchen bestehen aus Lebersträngen, den Hepatozyten. Zwischen den Hepatozyten befinden sich Sinusoide, die rote Blutkörperchen enthalten. Jedes Leberläppchen ist von einer Bindegewebskapsel umgeben. Ein dünnes Mesothel bedeckt die Bindegewebsschicht.
Der Pfortaderbereich in den Leberläppchen enthält die Leberarterie mit dicken Wänden und kleinem Durchmesser und die Lebervene mit dünnen Wänden und einer großen, unregelmäßigen Form. Sie enthält auch Gallengänge mit quaderförmigem oder säulenförmigem Epithel und Lymphgefäße, die klein und zart sind.
Hepatozyten sind die kleineren Leberzellen in den Lobuli. Sie enthalten Glykogengranula und haben einen kugelförmigen Zellkern. Sie bilden Stränge, die Verzweigungsplatten (Lamellen) genannt werden. Die oberen und unteren Ränder sind enge Verbindungen. Sie haben 3 funktionierende Oberflächen. Kupfermakrophagen befinden sich in der Nähe der Auskleidung der Sinusoide. Die Hepatozyten färben sich rosa, da sie eosinophil sind.
Acinus
- die kleinste funktionelle Einheit der Leber – diese Einheit betont die Abhängigkeit der Leber von ihren afferenten Blutgefäßen und efferenten Gallengängen
- eine grob rautenförmige parenchymale Masse, die den Portalbereich umgibt und von diesem versorgt wird
- besteht aus 3 Zonen:
- Zone 1 – periportal (centroacinar), um die Pfortader herum
- Zone 2 – midzonal
- Zone 3 – zentrilobulär (periacinar), angrenzend an die Lebervenolen
NB: Blut tritt von Zone 1 in Zone 3 über und wird dadurch immer weniger mit Sauerstoff versorgt
Links
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