Maulwurfssalamander (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Klasse Amphibia

Ordnung Caudata

Unterordnung Salamandroidea

Familie Ambystomatidae

Detailbeschreibung
Dies sind mittelgroße bis große, stämmige Salamander, die in der Regel sowohl aquatische Larven- als auch terrestrische Metamorphosestadien aufweisen; als Erwachsene oft auffällig gemustert, mit gut entwickelten Rippenfurchen (aufeinanderfolgende vertikale Furchen an den Seiten des Körpers)

Größe
3.5-13.8 in (90-350 mm) in Gesamtlänge

Anzahl der Gattungen, Arten
1 Gattung; 33 Arten

Lebensraum
Ambystomatiden bewohnen Waldgebiete und Grasland, einschließlich halbtrockener Kiefern- und Wacholderwälder mit Vernalpools, Teichen oder gelegentlich Bächen zur Fortpflanzung; sie fehlen in den trockenen Wüsten innerhalb ihres Verbreitungsgebiets

Schutzstatus
Kritisch gefährdet: 1 Art; Gefährdet: 3 Arten

Verbreitung
Nordamerika vom südlichen Kanada bis zu den Bergen am Rande der mexikanischen Hochebene in Zentralmexiko

Evolution und Systematik

Ambystomatiden haben eine komplexe taxonomische Geschichte, mit bis zu drei Unterfamilien und sechs Gattungen anerkannt. Nach dem heutigen Verständnis der Familie werden sowohl Dicamptodon als auch Rhyacotriton aus den Ambystomatiden entfernt und die alten Gattungsnamen Rhyacosiredon, Bathysiredon und Siredon in der einzigen Gattung Ambystoma zusammengefasst. Alle in Mexiko vorkommenden Arten (etwa die Hälfte aller Arten der Gattung) sind eng mit dem Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) verwandt und werden aufgrund molekularer und morphologischer Nachweise in der Regel dem Tigersalamander-Komplex zugeordnet. Erstaunlicherweise wurden diese mexikanischen Arten ursprünglich in vier Gattungen eingeteilt, was ihre unterschiedlichen ökologischen und morphologischen Merkmale widerspiegelt. Molekulare und fossile Belege deuten darauf hin, dass es sich bei den Mitgliedern des Tigersalamanderkomplexes um eine kürzlich entstandene adaptive Radiation von Salamandern handelt. Bei den anderen Mitgliedern der Familie handelt es sich jedoch um eine alte, stark differenzierte Gruppe von Arten, deren fossile Überlieferung sich vom unteren Oligozän (vor 30 Millionen Jahren) bis zum Pleistozän erstreckt. Es werden keine Unterfamilien anerkannt.

Physikalische Merkmale

Ambystomatiden sind kleine bis große, schwergewichtige Salamander mit breiten Köpfen, kleinen, hervorstehenden Augen, gut entwickelten Rippenfurchen und einem langen, seitlich abgeflachten Schwanz. Viele Arten sind in der Metamorphose als Erwachsene leuchtend gefärbt, mit gelben, orangefarbenen oder silbernen Flecken, Balken und matten Mustern auf schwarzem Grund. Bei einigen Arten befinden sich große Giftdrüsen auf dem Kopf und entlang des Körpers, und die verwandelten erwachsenen Tiere aller Arten sind für Raubtiere unangenehm. Alle metamorphen Tiere haben eine Lunge. Der Tigersalamander ist mit einer Gesamtlänge von 350 mm einer der größten Landsalamander der Welt.

Alle Ambystomatiden haben auch ein aquatisches Larvenstadium, das durch fadenförmige äußere Kiemen, eine große Schwanz-Körperflosse und kleine Augen ohne bewegliche Augenlider gekennzeichnet ist. Bei vielen Arten des Tigersalamanderkomplexes in Mexiko und den Vereinigten Staaten kommt es nie zu einer Metamorphose aus dem Larvenstadium, und die erwachsenen Tiere pflanzen sich fort und bleiben ihr ganzes Leben lang im Larvenstadium. Für diese faszinierende Lebensweise gibt es viele Bezeichnungen, wir verwenden jedoch den Begriff Pädomorphose. Einige mexikanische Arten sind obligat pädomorph (die Individuen durchlaufen in der Natur nie eine vollständige Metamorphose), während andere Arten aus Mexiko und den Vereinigten Staaten fakultativ pädomorph sind, d. h. einige Individuen metamorphisieren und andere nicht. Der berühmteste Fall eines obligaten Pädomorphs ist der mexikanische Axolotl, Ambystoma mexicanum. Neuere genetische Untersuchungen lassen vermuten, dass die Metamorphose von einem oder wenigen Genen gesteuert wird und dass sich die Pädomorphose innerhalb der Familie mehrfach entwickelt hat. Fakultative Pädomorphose wird auch bei A. gracile und A. talpoideum beobachtet.

Verbreitung

Ambystomatiden sind vom südlichen Kanada über die mexikanische Hochebene bis knapp südlich von Mexiko-Stadt verbreitet. Innerhalb dieses Verbreitungsgebiets kommen sie in den meisten Lebensräumen vor, mit Ausnahme der trockenen Wüsten des Großen Beckens, des Südwestens der Vereinigten Staaten und der zentralen Wüsten der mexikanischen Hochebene.

Habitat

Ambystomatidensalamander kommen in zwei primären Arten von Lebensräumen vor. Der Tigersalamander-Komplex (18 derzeit anerkannte Arten) repräsentiert Graslandarten, die Wälder meiden, aber in relativ trockenen Graslandhabitaten überleben können. Paedomorphe Arten kommen auch in großen, permanenten Seen in Zentralmexiko vor, sofern diese frei von räuberischen Fischen sind. Die übrigen Mitglieder der Familie (15 Arten) sind Waldarten, die vor allem im Osten und in der Mitte der Vereinigten Staaten sowie in Kanada (13 Arten) vorkommen, wobei zwei Vertreter auf den Westen Nordamerikas beschränkt sind (A. gracile und A. macrodactylum). Die meisten Arten verbringen den größten Teil des Jahres in unterirdischen Nagetierhöhlen und kommen nur in Regennächten heraus, um zu fressen oder zu Brutplätzen zu wandern, wo sie mehrere Wochen lang bleiben können.

Verhalten

Zwei wichtige Verhaltensweisen der ambystomatiden Salamander sind ihre Abwehrreaktionen auf Raubtiere und ihre Wanderbewegungen. Viele Ambystomatiden nehmen bei der Metamorphose charakteristische Verteidigungshaltungen und -handlungen ein, wenn sie mit Fressfeinden konfrontiert werden, z. B. die Haltung mit gesenktem Kopf bei A. talpoideum und A. gracile oder das Peitschenschlagen mit dem Schwanz (bei den meisten sich verwandelnden Arten). Beide Verhaltensweisen präsentieren einem potenziellen Fressfeind Körperteile, die stark mit Gift absondernden Drüsen beladen sind.

Ambystomatide Salamander sind auch für ihre Wanderungen zu den Brutteichen bekannt. Bei einigen Arten können buchstäblich Hunderte von Tieren in einer einzigen Regennacht zu einem Brutplatz wandern und ein spektakuläres Schauspiel von Salamandern bieten, die die Landschaft durchqueren. Bei anderen Arten sind die Wanderungen langwieriger und können viele Wochen dauern. Im Allgemeinen wandern die Männchen vor den Weibchen und bleiben länger im Teich.

Fütterungsökologie und Ernährung

Wie alle Salamander sind Ambystomatiden sowohl als Larven als auch als Erwachsene strikte Räuber. Sie fressen eine Vielzahl von Wirbeltieren und wirbellosen Tieren, von Insekten, Regenwürmern und Krebstieren bis hin zu Froschkaulquappen und sogar kleinen Nagetieren.

Fortpflanzungsbiologie

Die meisten Ambystomatiden brüten im Winter oder im Frühjahr, obwohl montane Formen im Sommer brüten. Die erwachsenen Tiere ziehen zum Brüten in Tümpel, Teiche oder seltener in Bäche; zwei Arten paaren sich und legen ihre Eier an Land. Das Balzverhalten ist relativ einfach, wobei die Männchen oft um die Gelegenheit konkurrieren, sich mit den Weibchen zu paaren. Die Spermienübertragung erfolgt über ein Spermatophor, ein Spermienpaket auf einer kegelförmigen Basis, das auf dem Substrat abgelegt und von einem Weibchen aufgenommen wird. Ein Männchen kann in einer einzigen Nacht mehr als 30 Spermatophoren ablegen. Die befruchteten Weibchen legen ihre Eier entweder einzeln, an den Teichboden oder die Vegetation geheftet, oder in großen Büscheln ab. Die Larven verbringen mehrere Monate bis Jahre im Wasser, bevor sie sich metamorphisieren und eine terrestrische Lebensweise annehmen.

Schutzstatus

Die IUCN listet eine Art (Ambystoma lermaense) als vom Aussterben bedroht und drei Arten (A. californiense, A. cingulatum und A. mexicanum) als gefährdet. Darüber hinaus stehen viele andere mexikanische Arten im Verdacht, vom Aussterben bedroht zu sein. Die Hauptbedrohungen sind der Verlust von terrestrischen und aquatischen Lebensräumen, eingeschleppte Raubfische, die die Larven verzehren, und möglicherweise eine Pilzerkrankung der Chitridae. Paedomorphe Arten sind besonders anfällig, da sie oft in einem einzigen See vorkommen, wo eingeschleppte Fische, Verschmutzung oder Trockenlegung eine ganze Art gefährden können.

Bedeutung für den Menschen

Obwohl sie in Mexiko weit verbreitet sind, sind Ambystomatiden im Allgemeinen von geringer direkter Bedeutung für den Menschen. Wie viele Amphibien werden sie als wichtiger Indikator für die allgemeine Umweltqualität angesehen.

Artenverzeichnis

Artenliste

Flachwaldsalamander
Nordwestlicher Salamander
Mexikanischer Axolotl
Tigersalamander

Flachwaldsalamander

Ambystoma cingulatum

Taxonomie

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, South Carolina, Vereinigte Staaten. Einige Autoren erkennen zwei Unterarten an, andere erkennen keine an.

andere gebräuchliche Namen

Englisch: Netzsalamander.

Physikalische Merkmale

Diese kleine Art wird nur 135 mm (5,3 in) lang. Der Kopf ist relativ schmal. Der Flachwaldsalamander ist dunkelgrau bis schwarz, mit gräulichen oder silbrigen Linien oder Flecken, die ein netzartiges oder mattes Muster auf dem Rücken bilden.

Verbreitung

Dieser Salamander ist auf den Südosten der Vereinigten Staaten beschränkt, wo er sich über das nördliche Florida und das südliche Alabama ostwärts durch das südliche Georgia und den äußersten südlichen Teil von South Carolina ausbreitet.

Lebensraum

Der Flachwaldsalamander bewohnt saisonal feuchte Kiefernflachwälder mit Vernalbecken. Ursprünglich war er mit einer einzigartigen Gemeinschaft aus Langblattkiefern und Drahtgras assoziiert, aber ein Großteil dieses Lebensraums ist jetzt durch Kieferplantagen ersetzt worden.

Verhalten

Diese Art verbringt die meiste Zeit des Jahres in unterirdischen Krebshöhlen oder Tunneln, die von abgestorbenen Wurzeln hinterlassen werden. Die Larvenzeit dauert etwa vier Monate, etwa von Januar bis April.

Fütterungsökologie und Ernährung

Die Larven dieser Art ernähren sich von kleinem Zooplankton und anderen wirbellosen Tieren. Nach der Metamorphose verbringen die erwachsenen Tiere die meiste Zeit ihres Lebens in unterirdischen Höhlen, wo sie sich von Regenwürmern und kleinen Wirbellosen ernähren.

Fortpflanzungsbiologie

Dies ist eine von zwei Ambystoma-Arten (die andere ist A. opacum), die an Land balzen und Eier legen. Die Weibchen legen ihre Eier in trockenen Teichen ab; die Embryonen entwickeln sich und schlüpfen, wenn sich die Teiche nach starken Regenfällen füllen. Man nimmt an, dass diese Strategie den jungen Larven einen Vorsprung vor potenziellen Fressfeinden verschafft, die sie aus den Teichen vertreiben könnten, wenn sie später in der Saison schlüpfen.

Schutzstatus

Der Flachwaldsalamander wird von der IUCN als gefährdet (Vulnerable) und unter dem U.S. Endangered Species Act als gefährdet (Endangered) eingestuft. Er ist in Alabama ausgerottet und seine verbleibende Hochburg ist in Florida.

Bedeutung für den Menschen

Keine bekannt.

Nordwestlicher Salamander

Ambystoma gracile

Taxonomie

Siredon gracilis Baird, 1859, Cascade Mountains, nahe 44° nördlicher Breite, Oregon, Vereinigte Staaten. Im Allgemeinen werden zwei Unterarten anerkannt, obwohl die wissenschaftlichen Beweise dafür schwach sind.

andere gebräuchliche Namen

Keine bekannt.

Physikalische Merkmale

Diese ziemlich großen Salamander werden bis zu 220 mm lang. Sie sind einheitlich braun oder schwarz und vermehren sich sowohl als Metamorphe als auch als Paedomorphe. Metamorphe Erwachsene haben ausgedehnte Giftdrüsen in der Parotoidregion und an der Schwanzbasis; wenn sie gestört werden, sondern sie oft ein weißes, klebriges, giftiges Sekret ab.

Verbreitung

Der Nordwestliche Salamander kommt in feuchten Tannen- und Rotholzwäldern des nordwestlichen Nordamerikas von Sonoma County, Kalifornien, USA, bis British Columbia, Kanada, vor.

Lebensraum

Die Paedomorphen dieser Art sind am häufigsten in permanenten Seen in höheren Lagen zu finden, während die Metamorphen eher in Nadelwäldern in niedrigeren Lagen vorkommen. Im Gegensatz zu vielen anderen Ambystomatiden können Paedomorphe mit Raubfischen koexistieren, indem sie ihre Aktivitätsmuster ändern und nachtaktiv werden.

Verhalten

Individuen dieser Art verbringen die meiste Zeit ihres erwachsenen Lebens in unterirdischen Höhlen, obwohl sie bei Regen an der Oberfläche gefunden werden können. Wenn diese Salamander gestört werden, nehmen sie eine starre Haltung mit teilweise angehobenem Schwanz ein und sondern eine weiße giftige Flüssigkeit aus der Parotoidregion des Kopfes und aus dem oberen Schwanzrücken ab.

Fütterungsökologie und Ernährung

Larvale Salamander aus dem Nordwesten ernähren sich von Zooplankton, einer Vielzahl von wirbellosen Wassertieren und Froschquappen; größere Individuen nehmen größere Beute. Terrestrische Erwachsene ernähren sich vermutlich von Regenwürmern und anderen Wirbellosen.

Reproduktionsbiologie

Die Reproduktionsreife wird je nach Höhenlage in zwei bis mehreren Jahren erreicht. Die Populationen unterscheiden sich in Bezug auf Metamorphose/Pädomorphose; es ist nicht bekannt, ob sich die beiden Arten untereinander vermehren.

Schutzstatus

Es wurden keine offensichtlichen Rückgänge dokumentiert, obwohl es Hinweise darauf gibt, dass die Populationen in abgeholzten oder sekundär wachsenden Wäldern reduziert sind.

Bedeutung für den Menschen

Keine bekannt.

Mexikanischer Axolotl

Ambystoma mexicanum

Taxonomie

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, Mexiko. Ambystoma mexicanum ist ein Mitglied des Tigersalamander-Komplexes. Er war viele Jahre lang als Siredon mexicanum bekannt.

andere gebräuchliche Namen

Deutsch: Axolotl; Spanisch: Ajolote.

Physikalische Merkmale

Es handelt sich um eine große paedomorphe Art, die sich in Gefangenschaft gelegentlich metamorphisiert, in freier Wildbahn aber offenbar obligat paedomorph ist. Ausgewachsene Tiere sind dunkelbraun, oft mit schwacher schwarzer Netzzeichnung. In Gefangenschaft lebende Stämme sind in einer Vielzahl von Farben erhältlich, darunter Weiß, Gold, Schwarz und Albino.

Verbreitung

Diese Art ist nur aus dem Xochimilco-See (den „Schwimmenden Gärten“) und den damit verbundenen Kanälen und Quellen unmittelbar südöstlich von Mexiko-Stadt, Mexiko, bekannt. Dieses Gebiet ist seit Jahrhunderten durch menschliche Aktivitäten stark verändert worden, aber die Salamander sind noch in mäßiger Zahl vorhanden.

Lebensraum

Da diese Art ein obligater Paedomorph ist, kommt sie nur in permanenten aquatischen Lebensräumen vor. In der Nähe des Xochimilco-Sees ist er häufig in der Nähe der Vegetation zu finden.

Verhalten

Diese Art ist in der freien Natur nicht gut untersucht worden. Diese Salamander scheinen das ganze Jahr über zu fressen und zu wachsen und sind in der Lage, mit eingeführten Karpfen und anderen Fischen zu koexistieren.

Fütterungsökologie und Ernährung

Wie viele andere Mitglieder des Tigersalamanderkomplexes in Mexiko war der Axolotl wahrscheinlich der wichtigste aquatische Räuber in seinem Lebensraum, bevor Fische eingeführt wurden. Sie ernähren sich von Insekten, Schnecken, Würmern, Kaulquappen und kleinen Fischen.

Fortpflanzungsbiologie

In freier Wildbahn brüten die meisten mexikanischen Vertreter des Tigersalamander-Komplexes, darunter auch der Mexikanische Axolotl, zwischen November und Februar. In Gefangenschaft vermehren sie sich in den meisten Monaten des Jahres, außer im Juni, Juli und August.

Schutzstatus

Der Axolotl, der von der IUCN als gefährdet eingestuft wird, ist im Rahmen von CITES vor internationalem Handel geschützt und steht in Mexiko unter Naturschutz. Diese Art ist die am besten untersuchte Salamanderart der Welt und gilt seit über 100 Jahren als „Modellsystem“ in der Entwicklungsbiologie. Obwohl er in freier Wildbahn vom Aussterben bedroht ist, wird der Axolotl häufig in Gefangenschaft für den Wissenschafts- und Heimtierhandel gezüchtet. Salamander mit Albino-, Gold- und Wildtyp-Farbmustern werden häufig im Tierhandel verkauft.

Bedeutung für den Menschen

Der Axolotl war eine wichtige Art für die aztekischen Kulturen, die im Tal von Mexiko ansässig waren. Alle pädomorphen mexikanischen Arten der Ambystomatiden werden in Zentralmexiko weiterhin lokal für Nahrung und Medizin genutzt, und der Axolotl ist weltweit ein wichtiges Studiensystem für die Entwicklungsbiologie.

Tigersalamander

Ambystoma tigrinum

Taxonomie

Salamandra tigrina Green, 1825, in der Nähe von Moore’s Town (Moorestown), New Jersey, Vereinigte Staaten. Bis zu sechs Unterarten sind in den Vereinigten Staaten anerkannt. Früher wurde der Kalifornische Tigersalamander, Ambystoma californiense, als Unterart von A. tigrinum angesehen. Es wird immer noch heftig darüber diskutiert, ob die Art als eine oder mehrere Arten betrachtet werden sollte.

andere gebräuchliche Namen

Englisch: Mud puppy, water dog; franz: Ambystome tigré Deutsch: Tigerquerzahnmolch; Spanisch: Salamandra tigre.

Physikalische Merkmale

Es handelt sich um eine große, robuste Art, die bis zu 350 mm (13,8 in) lang wird. Die Färbung der erwachsenen Tiere ist sehr unterschiedlich und reicht von schwarz mit leuchtend gelben Flecken und Balken über undeutliche gelbe Flecken und Netzmuster bis hin zu reinem Braun oder Schwarz. In den zentralen Vereinigten Staaten und den Rocky Mountains können Tigersalamander als Pädomorphe oder Metamorphe brüten; andernorts (einschließlich A. californiense) sind sie immer Metamorphe.

Verbreitung

Der Tigersalamander ist der am weitesten verbreitete Salamander Nordamerikas und reicht vom südlichen Kanada nach Süden, ungefähr bis zur Grenze zwischen Mexiko und den Vereinigten Staaten. Er fehlt in den Appalachen, im Nordosten der Vereinigten Staaten, in Teilen des Südens der Vereinigten Staaten und im Großen Becken, einschließlich der Mojave-Wüste. In Kalifornien wird er durch den Kalifornischen Tigersalamander, A. californiense, ersetzt.

Lebensraum

Der Tigersalamander ist in erster Linie eine graslandassoziierte Art, die in der Prärie und in offenen, trockenen Waldgebieten vorkommt. Sein Verbreitungsgebiet reicht vom Meeresspiegel bis zu einer Höhe von mehr als 3350 m.

Verhalten

Ausgewachsene Tiere dieser Art verbringen praktisch ihr gesamtes Leben in unterirdischen Nagetierhöhlen. Sie schlüpfen und wandern während des Frühlingsregens zu den Brutteichen und können manchmal während starker Regenfälle nachts an der Oberfläche gefunden werden.

Fütterungsökologie und Ernährung

Der Tigersalamander ist ein furchteinflößender Räuber und ernährt sich generalistisch. Als Larven fressen sie Beutetiere, die von winzigem Zooplankton bis zu Kaulquappen und sogar einander reichen. In Gefangenschaft verzehren sie Beutetiere, die fast so groß sind wie sie selbst. An Land fressen sie alle Arten von Wirbellosen und kleine Wirbeltiere.

Reproduktionsbiologie

Wie viele andere Mitglieder des Tigersalamanderkomplexes und der nordwestlichen Salamandergruppe variieren viele Tigersalamanderpopulationen in Bezug auf die Metamorphose, wobei sowohl Metamorphe als auch Pädomorphe in permanenten oder semipermanenten Gewässern koexistieren.

Schutzstatus

In vielen Gebieten sind Tigersalamander weit verbreitet und nicht offensichtlich bedroht, während sie in anderen Regionen vom Aussterben bedroht sind. Der Sonoran-Tigersalamander (A. t. stebbinsi) ist nach dem US-Gesetz über gefährdete Arten (Endangered Species Act) als gefährdet eingestuft, und der verwandte Kalifornische Tigersalamander (A. californiense) wird von der IUCN als gefährdet (Vulnerable) geführt. In seinem gesamten Verbreitungsgebiet kann der Tigersalamander nicht mit Raubfischen koexistieren, und die Einführung von Barschen, Welsen und anderen Arten stellt eine Bedrohung für diese Salamander dar.

Bedeutung für den Menschen

Der Tigersalamander ist oft der wichtigste Räuber in den Vernal Pools und Teichen, in denen er lebt, und daher ein wichtiger Bestandteil vieler aquatischer Ökosysteme. In vielen Teilen der Vereinigten Staaten sind Tigersalamanderlarven als Fischköder kommerziell wertvoll. Besonders im Südwesten der Vereinigten Staaten werden diese „Wasserhunde“ in großen Mengen verkauft.

Ressourcen

Bücher

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Zeitschriften

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H. Bradley Shaffer, PhD