Morphologie und Taxonomie der Aphanizomenon spp. (Cyanophyceae) und verwandter Arten im Nakdong River, Südkorea

Innerhalb der Gattung Aphanizomenon wurden von Komárek und Komárková (2006) und Komárek (2013) drei Cluster zur Klassifizierung unterschieden. Die erste Gruppe (i) umfasste die Typusarten Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888 und Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008, zusammen mit Aph. yezoense, Aph. paraflexuosum, Aph. flexuosum, Aph. solvenicum, Aph. platense und Aph. hungaricum. Die Trichome der Taxa Aph. flos-aquae und Aph. klebahnii bildeten stets makroskopische und mikroskopische Faszikel, die in eutrophen stehenden Gewässern intensive Wasserblüten verursachen konnten (Hindák 2000). Aph. flos-aquae war eine gemeinsame Art mit Microcystis spp. und Anabeana spp. und der Hauptbestandteil der Wasserblüte im Nakdong River (Park et al. 2015; Yu et al. 2014). Aph. klebahnii hingegen wurde zum ersten Mal in Südkorea beschrieben. Cluster (ii) umfasste Arten mit leicht gekrümmten oder gebogenen Trichomen. Die endständigen Zellen waren verschmälert, länglich und hyalin mit scharfen Spitzen. Die Akinetes waren weit von den Heterocyten entfernt. Zu dieser Gruppe gehörte Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005, zusammen mit C. elenkinii, Aph. tropicalis, Aph. capricorni und Aph. ussatchevii. C. issatschenkoi wurde zum ersten Mal im Nakdong-Fluss beschrieben. Cluster (iii) bestand aus Arten, die als Morphotyp von Aphanizomenon gracile mit geraden, solitären Trichomen und mit verschmälerten Enden beschrieben wurden, die nach den molekularen Sequenzen in die Nähe von Dolichospermum gehören. Aph. skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992 gehörte zu diesem Cluster, zusammen mit Aph. gracile, Aph. Schindleri, Aph. manguinii, Aph. chinense, und Aph. sphaericum. Die Identifizierung der Arten ist der erste Bericht in Südkorea.

Die vier untersuchten Arten im Nakdong-Fluss wurden in die Gattung Aphanizomenon (Aph. flos-aquae, Aph. klebahnii, Aph. skujae) und in die Gattung Cuspidothrix (C. issatschenkoi) eingeordnet. Morphologische Merkmale von Trichomen, Heterozyten und Akineten aus natürlichen Proben, die im Nakdong-Fluss gesammelt wurden, sind in Abb. 2 und 3 sowie in Tabelle 1 dargestellt, und die aus den zitierten Studien untersuchten Merkmale sind in Abb. 4 gezeigt.

Systematik der Gattung Aphanizomenon und Gattung Cuspidothrix

Klasse Cyanophyceae Sachs 1874

Ordnung Nostocales Borzi 1914

Familie Nostocaceae C.A. Agardh 1824 ex Korchner 1898

Gattung Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar 2008

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg 1992

Gattung Cuspidothrix Rajaniemi et al. 2005

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005

Morphologie und Taxonomie der einzelnen Arten

Aphanizomenon flos-aquae Ralf ex Bornet et Flahault (Fig. 2a; Fig. 3A-1~D-1)

(Smith 1950, p. 585, fig. 503; Hirose et al. 1977, p. 85, pl. 36 3a-3d; Komárek und Kováčik 1989, fig. 8; John et al. 2002, p. 96, pl. 18g-j; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. a; Komárek und Komárková 2006, Fig. 6; Komárek 2013, p. 688, Fig. 853)

Synonyme: Aphanizomenon incurvum Morren 1835; Aphnizomenon cyaneum Ralfs 1850; Aphanizomenon holsaticum Richter 1896; Aphanizomenon americanum Reinhard 1941

Diese Art war im asiatischen Süßwasser nicht nur in Südkorea (Park et al. 2015; Ryu et al. 2016), sondern auch in China (Wu et al. 2010; Ma et al. 2015) und in Japan (Takano und Hino 2009; Yamamoto 2009) verbreitet. Die untersuchten Proben wurden an allen Stationen gesammelt. Die Art zeichnete sich durch eine Tendenz aus, Trichome in parallelen Faszikeln zu aggregieren, die eine makroskopische Größe von bis zu 2 cm erreichen können. Die Trichome der Art waren gerade oder gebogen, zylindrisch und an den Querwänden leicht eingeschnürt. Weitere morphologische Merkmale sind isopolar und an den Enden zylindrisch-abgerundet (Abb. 2a). Die Trichome lösten sich bei der mikroskopischen Untersuchung durch Schütteln oder Fixierlösung leicht auf (Abb. 5). Zellen waren zylindrisch bis leicht tonnenförmig, isodiametrisch mit olivgrünem Protoplast und zahlreichen Aerotopen, 4-12,1 × 3,6-5,6 μm; terminale Zellen länglich und bis zu 19,1 lang, ohne Aerotop, fast hyline, meist mit charakteristischen Resten von Cytoplasma in Form eines Unregelmäßigen (Abb. 3A-1). Die Heterozyten waren interkalar, solitär (bis zu 3) in einem Trichom, zylindrisch und 6,6-8,5 × 5-8,5 μm groß. Die morphologische Variabilität der Akinetes aus natürlichen Proben, die im Nakdong-Fluss gesammelt wurden, war eher geringer. Akineten wurden von Komárek (2013) mit 40-220 × 6-10,8 μm, jedoch meist mit 30-62 × 5,2-7,5 μm, interkalar, langzylindrisch und entfernt von Heterozyten angegeben (Tabelle 1).

Ökologie: Diese Art ist planktonisch in eutrophen Stauseen (Komárek 2013). Sie hat ein positives Wachstum in einem weiten Temperaturbereich (16-25 °C) gezeigt (Preussel et al. 2009) und kann auch unter 10 °C wachsen (Üveges et al. 2012). Sie hat einen Wettbewerbsvorteil in Situationen mit geringer Lichtintensität (Mehnert et al. 2010). Wir sammelten dieses Exemplar in Gewässern mit mesotrophem oder eutrophem Status (Bereich des Gesamtphosphors 0,017-0,040 mg L-1).

Untersuchungsmaterial: Sangju (Jun. 2015, Okt. 2015, Dez. 2015, Nov. 2015, Jan. 2015, Mai. 2016), Daegu (Jun. 2015, Okt. 2015, Dez. 2015, Nov. 2015, Jan. 2016, Feb. 2016, Mar. 2016, Apr. 2016, Mai 2016), Haman (Jun. 2015, Okt. 2015, Dez. 2015, Nov. 2015, Jan. 2016, Feb. 2016, Mar. 2016, Apr. 2016, Mai 2016)

Aphanizomenon klebahnii Elenkin ex Pechar (Fig. 2b; Fig. 3A-2~D-2)

(Hirose et al. 1977, S. 85, pl. 36 4a-4b; Komárek und Kováčik 1989, fig. 9; Komárek 2013, S. 690, Fig. 855)

Synonyme: Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii Elenkin 1909; Aphnizomenon klebahnii Elenkin 1909 (Nomen alternat.)

Blüten dieser Art wurden häufig in japanischen Seen beobachtet (Yamamoto 2009); die Art wurde jedoch nicht in Südkorea nachgewiesen. Einzelne freischwebende Trichome der Art waren parallel in spindelförmigen Faszikeln aggregiert und bis zu 2 mm lang. Die Trichome waren gerade oder leicht gekrümmt zylindrisch, an den Querwänden fast nicht oder nur sehr leicht eingeschnürt, isopolar, an beiden Enden mit länglichen zylindrischen und nicht verengten Zellen (Abb. 2b). Die Zellen waren zylindrisch oder leicht tonnenförmig, isodiametrisch, mit olivgrünem Protoplasten mit zahlreichen Aerotopen und 3,9-8,3 × 3,6-4,9 μm; die terminalen Zellen waren länglich, bis zu 12 μm lang, ohne Aerotope und mit restlichem Zytoplasma in Form einer feinen Granulation (Abb. 3A-2). Die Heterozyten waren solitär, interkalar, 1-2 im Trichom, oval bis zylindrisch und 5,5-6,7 × 3,2-4,0 μm groß. Akinetes waren asymmetrisch auf dem Trichom entwickelt, interkalar, einzeln oder selten paarweise, länglich zylindrisch und 26-39 × 4,5-5,9 μm groß (Tabelle 1). Diese Art war der Art Aph. flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault sehr ähnlich, und zwar in Form, Größe und Farbe der Zellen, der Endzelle und der Heterocyten. Allerdings unterscheidet sich diese Art von Aph. flos-aquae nur durch die Größe und Form der Faszikel, die bei Aph. flos-aquae makroskopisch und bei Aph. klebahnii mikroskopisch ist (Abb. 6, Tab. 1).

Ökologie dargestellt: Diese Art lebt planktonisch in eutrophen bis hypertrophen Stauseen (Komárek 2013). Sie ist an hohe Wassertemperaturen angepasst (Yamamoto und Nakahara 2006). Wir sammelten dieses Exemplar in Gewässern mit mesotrophem oder eutrophem Status (Bereich des Gesamtphosphors 0,028-0,036 mg L-1).

Untersuchtes Material: Daegu (Okt. 2015, Nov. 2015), Haman (Okt. 2015, Feb. 2016)

Aphanizomenon skujae Komárková-Legnerová et Cronberg (Fig. 2c; Fig. 3A-3, B-3, D-3)

(Komárek und Komárková 2006, Fig. 17)

Synonyme: Aphanizomenon cf. flos-aquae var. klebahnii sensu Skuja 1956

Die Identifizierung dieser Art ist der erste Bericht aus Südkorea. Die Trichome der Art waren einzeln, fein, gerade, gebogen oder unregelmäßig gekrümmt und ohne Schleimstoffe (Abb. 2c). Die Zellen waren in der Regel mit Aerotopen versehen, vor allem im zentralen Teil, zu den Enden hin manchmal hyaliner, 4,8-8,4 × 1,2-2,5 μm; die terminalen Zellen waren schmal und länglich, enthielten eine geringere Menge an Pigment und vereinzelte Aerotope. Die terminalen Zellen waren stumpf zugespitzt (Abb. 3A-3). Heterozyten wurden in natürlichen Proben aus dem Nakdong-Fluss nicht gefunden. Akinetes waren oval bis zylindrisch mit abgerundeten Enden, auffallend breiter als die vegetativen Zellen und mit einem Akinete/Trichom-Breitenverhältnis, das oft mehr als das Zweifache betrug. Die morphologische Variabilität der Akineten aus natürlichen Proben aus dem Nakdong-Fluss war eher gering. Sie wurde von Komárek (2013) mit 20-34 × 2,7-4,7 μm angegeben, meist jedoch mit 7,6-11,8 × 3,8-4,6 μm. Die Anzahl der Akinetes beträgt 1 bis 2 (selten bis zu 3) in einer Reihe, mit glatten und farblosen Exosporen; der Inhalt war grünlich und körnig (Tabelle 1).

Ökologie: Diese Art ist planktonisch in Seen. Sie ist in den nördlichen und kälteren Teilen der gemäßigten Zone Eurasiens verbreitet (Komárek 2013). Wir sammelten dieses Exemplar in Gewässern mit oligotrophem Status (Gesamtphosphor 0,009 mg L-1).

Untersuchtes Material: Sangju (Jun. 2015)

Cuspidothrix issatschenkoi (Usačev) Rajaniemi et al. 2005 (Abb. 2d; Abb. 3A-4~C-4)

(John et al. 2002, p. 96, pl. 18k; Rajanieimi et al. 2005b, Fig. 7. c; Komárek und Komárková 2006, Fig. 31; Figueiredo et al. 2011, Fig. 1. a-c; Ballot et al. 2010. Abb. 1; Komárek 2013, S. 668, Abb. 822-823)

Synonyme: Aphanizomenon issatschenkoi Usačev 1938

Das Vorkommen dieser Art wurde in Süßgewässern aus vielen europäischen Ländern (Kastovsky et al. 2010) und in Asien einschließlich China (Wu et al. 2010; Ballot et al. 2010), Japan (Watanabe 1985) und Singapur (Pham et al. 2011) gemeldet. In Südkorea wurde diese Art bisher nur ein einziges Mal im Han-Fluss beschrieben (Park 2004), und nun wird sie zum ersten Mal im Nakdong-Fluss beschrieben. Die Art zeichnete sich durch einsame, gebogene oder leicht gewundene Trichome aus. Die Trichome waren isopolar, in der Mitte zylindrisch und zu den Enden hin kontinuierlich verjüngt oder spitz (entwickelte Trichome). Zu den weiteren morphologischen Merkmalen gehören eine nicht oder leicht eingeschnürte Querwand und eine subsymmetrische Form (Abb. 2d). Die Zellen waren zylindrisch bis langzylindrisch, in der Regel mit spärlichen Aerotopen, 4,4-7,0 × 2,5-3,3 μm; die terminale Zelle war fast hyalin und deutlich spitz. Die haarförmige Endzelle war im Allgemeinen schmaler als die vegetativen Zellen und kontinuierlich verlängert (Abb. 3A-4). Die Heterozyten waren solitär, interkalar, 1-2 (selten 3) auf einem Trichom, zylindrisch und 6,6-8,7 × 3,4-3,7 μm groß. Akinetes wurden in natürlichen Proben, die im Nakdong-Fluss gesammelt wurden, nicht gefunden. Diese Art war leicht an Trichomen mit haarförmigen Endzellen zu erkennen. Junge Feldpopulationen dieser Art ohne Heterozyten können jedoch leicht als die sehr ähnliche Rapidiopsis mediterranea Skuja oder als die nicht-heterozystischen Lebensstadien von Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya und Subba Raju (Moustaka-Gouni et al. 2010) verwechselt werden.

Ökologie: Diese Art kommt sporadisch planktonisch in mesotrophen und eutrophen Stauseen vor (Komárek 2013). Sie hat ein positives Wachstum in einem moderaten Temperaturbereich (22-28 °C) gezeigt (Dias et al. 2002). Es wurde auch beobachtet, dass sie in Süßwasser sowie in oligohalinem und brackigem Wasser gedeiht (Marshall et al. 2005). Wir sammelten dieses Exemplar in Gewässern mit eutrophem Status (Bereich des Gesamtphosphors 0,032-0,043 mg L-1).

Untersuchtes Material: Haman (Okt. 2015, Nov. 2015, Apr. 2016)