Neotropische Annonaceae

Beschreibung

Bäume, Sträucher oder sehr selten Lianen, Rinde sehr zäh und faserig und leicht in langen Streifen abreißend, oft mit würzigem Geruch beim Schneiden. Die Behaarung der vegetativen, blühenden und fruchtenden Teile besteht aus einfachen, sternförmigen oder lepidoten Haaren oder fehlt. Blätter einfach, wechselständig, wechselständig, sehr selten spiralig angeordnet (Tetrameranthus R.E.Fr.), fiederspaltig. Blüten achselständig oder internodal (oft gegenständig), selten endständig, einzeln oder in rispigen Blütenständen, selten in Rispen, Hüllblätter vorhanden, manchmal fehlend (u.a. Cymbopetalum Benth.); Kelchblätter (2-)3(-4), frei oder verschieden verwachsen; Kronblätter 6, selten 3 (z.B. einige Arten von Annona L.) oder 8 (Stenanona p.p. und Tetrameranthus), meist in zwei 3-merigen Quirlen, frei, selten verwachsen; Staubblätter zahlreich, spiralig angeordnet, Staubfäden meist sehr kurz, Staubbeutel dithecisch, außen und längs geschlitzt, manchmal quer septiert (u.a. Xylopia L.), oft mit apikaler, schildförmiger Verlängerung des Bindegewebes; Staminodien selten vorhanden; Fruchtblätter zahlreich, selten wenige, mit sitzendem Narbenblatt oder mehr oder weniger zum Griffel verengter Spitze, Plazentation basal oder lateral, selten apikal, Samenanlagen 1 bis zahlreich. Früchte meist apokarp, die Fruchtblätter (Monokarpen) meist stipitat, fleischig, unbehaart, manchmal behaart (z.B. Anaxagorea St.Hil. und Xylopia), seltener pseudosynkarpe Früchte (z.B. Duguetia A.St.-Hil.) oder synkarpe Früchte (z.B. Annona). Samen 1-many pro Monokarp, oft ziemlich groß, mit wiederkäuendem Endosperm, manchmal arilliert.

Anmerkungen zur Abgrenzung

• Die Familie der Annonaceae wird in die Ordnung der Magnoliales gestellt, zusammen mit 2 Familien, die auch in der Neotropis vorkommen, nämlich Myristicaceae und Magnoliaceae.

Verbreitung in der Neotropis

• Überall in der Neotropis, im Norden sogar bis in die USA und Südkanada (Asimina Adans.), besonders häufig im Tiefland.

Unterscheidungsmerkmale (immer vorhanden)

• Vegetativ leicht erkennbar an seinem Holz, das konzentrische Parenchymbänder aufweist, und an seiner Rinde, die sehr zäh und faserig ist und in langen Streifen abgerissen werden kann.
• Blätter distich.
• Die Blüten sind (in 95 % der Fälle) dreizählig und bestehen aus 3 Kelchblättern und 6 (viel größeren) Kronblättern.
• Stammblätter und freie Fruchtblätter spiralig am Blütenboden angeordnet.
• Endosperm wiederkäuend.

Weitere wichtige Merkmale

• Stammblätter im Allgemeinen zahlreich, meist mit schildartiger Verlängerung des Konnektivs.
• Früchte meist apokarp.

Schlüsselunterschiede zu ähnlichen Familien

Annonaceae sind durch die oben erwähnten Holz- und Rindenmerkmale kaum mit den beiden anderen neotropischen Familien aus der Ordnung der Magnoliales zu verwechseln, nämlich Magnoliaceae und Myristicaceae:

• Myristicaceae unterscheiden sich durch einen roten Milchsaft.
• Magnoliaceae durch große (bald abfallende) Nebenblätter.

Anzahl der Gattungen

35 Gattungen:

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (inkl. Raimondia Saff. und Rollinia A.St.-Hil.) (200 spp.)
• Asimina (10 spp.)
• Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
• Cymbopetalum (27 spp.)
• Desmopsis Saff. (17 spp.)
• Diclinanona Diels (3 spp.)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 sp.)
• Duguetia (90 spp.)
• Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
• Fusaea Saff. (2 spp.)
• Guatteria Ruiz & Pav. (einschl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., und Heteropetalum Benth. ) (175 spp.)
• Hornschuchia Nees (10 spp.)
• Klarobelia Chatrou (9 spp.)
• Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
• Mosannona Chatrou (14 spp.)
• Onychopetalum R.E.Fr. (2 spp.)
• Oxandra A.Rich. (25 spp.)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 sp.)
• Pseudomalmea Chatrou (3 spp.)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 spp.)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 sp.)
• Sapranthus Seem. (10 spp.)
• Stenanona Standl. (13 spp.)
• Tetrameranthus (6 spp.)
• Tridimeris Baill. (1 sp.)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)

Nützliche Tipps zur Gattungsbestimmung

Folgender Link zum illustrierten Schlüssel der neotropischen Annonaceae

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Schlüssel zu den Gattungen der neotropischen Annonaceae

1. Blätter spiralig angeordnet; Blüten 4(-6)-merig; Indument aus sternförmigen Haaren. Das Amazonasgebiet und Französisch-Guayana im Norden und die Pazifikküste von Kolumbien im Westen … Tetrameranthus 1. Blätter in zwei Reihen entlang des Stängels angeordnet (distichous); Blumen 3-merous (sehr selten 2-merous); indument von verschiedenen Arten (einfach, sternförmig, oder schuppenartige Haare) … 2.

2. Indumentum von sternförmigen oder schuppenartigen Haaren zusammengesetzt (gut sichtbar mit einer Hand Linse); Frucht pseudo-syncarpous und Karpellen stark zusammenhängend, aber nur teilweise connate, die unteren Karpellen steril und oft einen basalen Kragen bilden. Von Costa Rica im Norden bis Bolivien und Paraguay im Süden … Duguetia2. Indumentum bestehend aus einfachen Haaren oder fehlend (Haare manchmal sternförmig bei Annona, mikroskopisch sternförmige bis furchige Haare kommen bei Anaxagorea vor); Frucht entweder apokarp oder synkarp, aber nicht wie oben … 3.

3. Blüten und Früchte achselständig (manchmal blattachselständig bei Anaxagorea brevipes) oder manchmal aus dem Stamm entstehend (kauliflorös); Frucht apokarp … 4.3. Blüten und Früchte endständig, blattachselständig oder überachselständig, selten aus dem Stamm wachsend; Früchte apokarp oder synkarpatisch … 22.

4. Blattoberseite mit eingedrückter Mittelrippe … 5.4. Obere Blattoberseite mit erhabener Mittelrippe … 14.

5. Blütenblätter oft dick und fleischig (2-10 mm dick) und mit mikroskopischen, bräunlichen Haaren bedeckt; Monokarpen keulenförmig, explosionsartig abfallend, 2-samig. Überall in der Neotropis, außer auf den westindischen Inseln … Anaxagorea5. Blütenblätter im Allgemeinen viel dünner und mit viel größeren Haaren bedeckt oder kahl; Monokarpen nie keulenförmig, im Allgemeinen kugelförmig bis ellipsoid, unbehaart oder nicht explosiv behaart, 1-samig … 6.

6. Blütenstiele mit einem supra-basalen Gelenk (einige Millimeter über der Basis des Blütenstiels). Überall in der Neotropis … Guatteria6. Blütenstiele mit basalem Gelenk … 7.

7. Kelchblätter 2; Kronblätter 4; Fruchtblätter 1(-2). Mexiko … Tridimeris7. Kelchblätter 3; Kronblätter 6; Fruchtblätter in der Regel zahlreich … 8.

8. Monokarpen aufspringend, 1-samig; Samen deutlich arilliert; junge Zweige meist linsenförmig; Blätter in der Regel klein und schmal. Überall in der Neotropis … Xylopia8. Monokarpen unbehaart, 1-samig; Arillus fehlend oder undeutlich; junge Zweige nicht lentizellig; Blätter meist viel größer und breiter … 9.

9. Monokarpen mehrsamig … 10.9. Monokarpen 1-samig … 11.

10. Blütenblätter oft kastanienbraun, 10-80 x 10-50 mm, deutlich geädert; innere Blütenblätter viel kürzer als die äußeren; Monokarpen 1-12. SE USA bis S Kanada … Asimina 10. Blütenblätter meist weiß, 7-23 x 1-3 mm, nicht geädert; Blütenblätter ungleich oder innere Blütenblätter länger als die äußeren; einblättrig 1-2. Tropisches Südamerika, aber hauptsächlich Amazonien … Diclinanona

11. Blattoberseite mit deutlich eingeprägter Nervatur; Monokarpen langgestielt (Stipes 5-35 mm lang); Petalen 8-12 mm lang. Tropisches Südamerika, aber hauptsächlich im Nordosten Brasiliens … Ephedranthus11. Blattoberseite mit flacher, nicht oder leicht eingedrückter Nervatur; Monokarpen kurz- bis langgestielt; Blütenblätter 4-70 mm lang … 12.

12. Blütenstiele mit 3-6 Hüllblättern; Griffel der Monokarpen weniger als 8 mm lang; Kronblätter 4-8 mm lang; alle Blüten bisexuell. Überall in der Neotropis … Oxandra12. Blütenstiele mit 1-2 Hüllblättern; Griffel der Monokarpen mehr als 10 mm lang, im Allgemeinen viel länger; Blütenblätter 7-70 mm lang; Blüten androdioözisch (männliche und zweigeschlechtliche Blüten vorhanden) … 13.

13. Blütenstiele mit 1 Deckblatt oberhalb der Artikulation; Blütenblätter 8-21 mm lang, spreizend und die Blütenmitte unbedeckt lassend; Raphe der Samen erhoben, gerade. Westliches Südamerika … Pseudomalmea13. Blütenstiele ohne Deckblatt oberhalb der Artikulation; Blütenblätter 10-30 mm lang, konkav, die Blütenmitte bedeckend; Raphe der Samen eingedrückt, gerade bis leicht gewunden. Tropisches Südamerika bis Cost Rica im Norden … Klarobelia

14. Blütenblätter oft fleischig (2-10 mm dick) und mit mikroskopisch kleinen, bräunlichen Haaren bedeckt; innerste Staubblätter staminodial; Monokarpen keulenförmig, explosiv dehiszent, 2-samig. Überall in der Neotropis, außer auf den westindischen Inseln … Anaxagorea14. Blütenblätter im Allgemeinen viel dünner und mit viel größeren Haaren bedeckt oder kahl; alle Staubblätter fruchtbar oder die äußersten Staubblätter staminodial (Fusaea); Monokarpen kugelförmig bis ellipsoid, nicht oder nicht explosionsartig geschlechtsreif, 1- bis mehrsamig … 15.

15. Blätter mit deutlicher Randader, die den Rand fast berührt (außer bei P. espirito-santensis); Blütenblätter 4-15 mm lang. Tropisches Südamerika … Pseudoxandra15. Blätter ohne Randnerv (außer bei Oxandra p.p., aber dann viel weiter vom Rand entfernt); Blütenblätter 4-35 mm lang … 16.

16. Untere Blattoberfläche glaukös; Monokarpen querellipsoid, 1-samig; Blütenblätter 25-35 mm lang. Westlicher Teil von Südamerika … Ruizodendron16. Untere Blattoberfläche nicht glaukos; Monokarpen ellipsoid bis kugelförmig, 1- bis mehrsamig; Blütenblätter 4-20 mm lang … 17.

17. Monokarpen 1-2, sitzend, 2-4-samig; Blütenblätter 4-8,5 mm lang, mit einem kleinen, gebogenen, schwanzartigen, apikalen Anhängsel. Tropisches Südamerika … Onychopetalum17. Monokarpen im Allgemeinen viel mehr (bis zu 30), meist deutlich gestutzt, oft 1-samig; Blütenblätter 2,5-20 mm lang, ohne apikales Anhängsel … 18.

18. Blätter asymmetrisch; Blütenblätter 2,5-4,5 mm lang; Monokarpfen 1-samig (außer bei B. pleiosperma), kurz stipitiert. Tropisches Südamerika … Bocageopsis 18. Blätter symmetrisch; Blütenblätter meist > 5 mm lang; Monokarpen 1-samig, meist deutlich gestutzt … 19.

19. Blattoberseite mit einer deutlich gerillten Mittelrippe. Von Costa Rica im Norden bis Bolivien im Süden, ostwärts bis zu den Guianas, und S des Amazonas … Cremastosperma 19. Blattoberseite mit einer nicht gerillten Mittelrippe … 20.

20. Blätter mit deutlich erhabenen Adern auf beiden Oberflächen; Blütenblätter 10-15 mm lang; Samen 25-30 mm lang. Amazonien SW Venezuela und angrenzendes Brasilien … Pseudephedranthus20. Blätter mit Adern auf der Oberseite (außer der erhabenen Mittelrippe) nicht oder undeutlich erhaben; Blütenblätter 4-10 mm lang; Samen 8-20 mm lang … 21.

21. Blütenstände oft 1-blütig, der Stiel dicht mit 3-6 Hüllblättern besetzt; apikale Verlängerung des Bindegewebes zungenförmig; Monokarpen 1-samig. Überall in der Neotropis … Oxandra 21. Blütenstände oft verzweigt, wenn einblütig, der Blütenstiel nicht dicht mit Hüllblättern besetzt; apikale Verlängerung des Bindegewebes scheibenförmig; Monokarpen 1- bis mehrsamig. Von Mexiko (Oaxaca) im Norden bis Bolivien, N-Paraguay und S-Brasilien im Süden … Unonopsis

22. Hüllblätter fehlend … 23.22. Hüllblätter vorhanden … 29.

23. Blüten hängend an langen (40-60 mm) Stielen; innere Blütenblätter schiffchenförmig. Überall in der Neotropis, außer auf den westindischen Inseln … Cymbopetalum23. Blüten nicht hängend und Stiele viel kürzer; innere Blütenblätter nicht schiffchenförmig … 24.

24. Blätter asymmetrisch; Monokarpen 20-90 x 30-40 mm, Wand 2,5-4 mm dick. Von Costa Rica im Norden durch das westliche Südamerika bis Bolivien und Südostbrasilien … Porcelia24. Blätter symmetrisch; Monokarpen kleiner, Wand dünner … 25.

25. Blütenblätter basal zusammengewachsen … 26.25. Blütenblätter frei … 27.

26. Blütenblätter basal zu einer 2-4 mm langen Röhre verwachsen; Monokarpen aufspringend, falciform, gelb oder orange; Arillus fleischig, 2-lappig. Tropisches Südamerika … Cardiopetalum26. Blütenblätter frei; Blütenhüllblätter unbehaart, büschelförmig bis linealisch, grün; Arillus faserig. Westliches Südamerika … Froesiodendron

27. Blätter an der Basis dreifach gefiedert; Monokarpen 3-9; Blütenknospen kugelig; Staubblätter ca. 40. Tropisches Südamerika, fehlend im zentralen Amazonasbecken … Trigynaea 27. Blätter am Grund nicht dreifach gefiedert; Monokarpen 1-3; Blütenknospen kugelig oder kegelförmig; Staubblätter < 20. E und SE Brasilien … 28.

28. Blütenknospen konisch; Blütenblätter linealisch, zurückgebogen bis patent; Kelch becherförmig, ohne ausgeprägte Lappen; Blüten einzeln oder in vielblütigen Blütenständen; Blütenstände oft gegeißelt und vom Hauptstamm ausgehend. E und SE Brasilien … Hornschuchia 28. Blütenknospen kugelförmig; Kronblätter eiförmig bis elliptisch, aufrecht; Kelch deutlich dreilappig; Blüten einzeln stehend. E und SE Brasilien … Bocagea

29. Blattoberseite mit erhöhter Mittelrippe … 30.29. Obere Blattoberseite mit eingedrückter Mittelrippe … 31.

30. Frucht apokarp, die Monokarpen deutlich stipitiert; Samen entkernt; Kelchblätter < 5 mm lang; Basis der inneren Blütenblätter mit Futterkörper. Von Mexiko im Norden bis Peru im Süden … Mosannona 30. Frucht pseudo-synkarp, die Karpellen stark zusammenhängend; Samen glatt; Kelchblätter > 9 mm lang; Blütenblätter ohne Futterkörper. Brasilien im Amazonasgebiet (Oberer Rio Negro) … Duckeanthus

31. Blüten geflügelt; Früchte synkarp (sehr selten apokarp). Überall in der Neotropis. … Annona p.p.31. Blüten nicht geflügelt; Früchte apokarp oder synkarpatisch … 32.

32. Äußere Staubblätter staminodial; Frucht synkarp und mit einem fast holzigen Basalkragen versehen. Tropisches Südamerika … Fusaea 32. Alle Staubblätter fruchtbar; Frucht apokarp oder synkarp, aber dann ohne Basalkragen … 33.

33. Frucht synkarpisch, jedes Fruchtblatt 1-samig; Blütenblätter oft dick und fleischig. Überall in der Neotropis … Annona 33. Frucht apokarp, jedes Karpell 1-samig; Blütenblätter dünn … 34.

34. Blütenstiele oft mit 1 blattartigen Deckblatt versehen. Mexiko und Mittelamerika und angrenzendes N-Kolumbien … Desmopsis34. Blütenstiele ohne Hüllblätter … 35.

35. Monokarpen 1-samig; Blütenblätter gelb bis cremefarben, Ränder bewimpert. Von Panama im Norden bis Peru im Süden, auch 1 Art in SE Brasilien (Bahia) … Malmea35. Monokarpen 1- bis mehrsamig; Blütenblätter rot, violett, braun oder selten cremefarben, nicht bewimpert … 36.

36. Blütenblätter deutlich geädert, Verhältnis Länge-Breite 2-5; Blüten oft mit stinkendem Geruch; Monokarpen 13-100 mm lang; Samen mit lamellenartiger Ruminierung. Mexiko und Mittelamerika … Sapranthus36. Blütenblätter nicht deutlich geädert, Längen-Breiten-Verhältnis 5-20; Blüten ohne fetidischen Duft; Monokarpen 10-30 mm lang; Samen mit stacheliger Wiederkäuung. Mexiko, Mittelamerika bis zur Pazifikküste von Kolumbien … Stenanona

Nennenswerte Gattungen und Unterscheidungsmerkmale

• Anaxagorea: Neotropische Gattung, die auch im tropischen Asien vorkommt. Einzigartig in der Familie durch ihre explosionsartig aufspringenden (2-samigen) Monokarpen; die Samen können auf diese Weise bis zu vielen Metern (7 m) vom Mutterbaum verbreitet werden!
• Annona: Auch in Afrika vorkommende Gattung. Neuere molekulare und morphologische Untersuchungen von H. Rainer (in prep.) haben ergeben, dass die Gattungen Rollinia und Raimondia zu Annona zusammengefasst werden sollten. Die Gattung Annona zeichnet sich dadurch aus, dass sie synkarpe Früchte hat (mit Ausnahme einiger Arten der früheren Gattung Rollinia). Sie kommt überall in der Neotropis vor, auch in den trockenen Cerrado-Vegetationen Brasiliens, wo die meisten anderen Gattungen der Annonaceae fehlen.
• Cymbopetalum: Wie der Name Cymbo (Boot) und petalum (Blütenblatt) schon andeutet, zeichnet sich diese Gattung durch bootsförmige innere Blütenblätter (mit meist stark nach innen gerollten Rändern) aus. Außerdem stehen ihre Blüten meist an langen, hängenden, ebracteaten Blütenstielen.
• Duguetia: Erkennbar an seinem Indument aus sternförmigen bis lepidoten Haaren. Die Früchte sind peudosynkarg (die Fruchtblätter sind in unterschiedlichem Maße verwachsen). Einige Arten von Duguetia, die früher in die Gattung Pachypodanthium Engl. & Diels gestellt wurden, kommen im westlichen tropischen Afrika vor.
• Fusaea: Diese kleine Gattung mit nur zwei Arten zeichnet sich durch relativ große Staminodien (zwischen den inneren Blütenblättern und Staubblättern) und durch eine synkarpe Frucht aus.
• Guatteria: Die größte Gattung in der Neotropis, die derzeit in Brasilien (A. Lobao), Utrecht (R.H.J. Erkens) und Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra) überarbeitet wird. Sie ist am besten daran zu erkennen, dass sie axilläre Blüten mit einem Stiel hat, der suprabasal gegliedert ist, während alle anderen neotropischen Gattungen einen Stiel mit basaler Gliederung haben. Bei Guatteria beginnt die Blüte als sehr junge geschlossene Knospe, dann öffnen sie sich und die Blüten bleiben mehrere Wochen lang offen und grün. Danach beginnen sich die Blütenblätter zu verlängern, sie verfärben sich von grün zu gelb, werden aufrecht und umschließen mit ihrer Basis eine sogenannte Bestäubungskammer. Erst dann findet die Bestäubung statt. Im Herbarmaterial sind fast immer nur offene Blütenknospen vorhanden, so dass die Messungen der „Blütenblätter“ oft falsch sind.
• Hornschuchia: Eine Gattung, die auf Ost- und Südostbrasilien beschränkt ist. Verschiedene Arten haben ihre Blüten in langen geißelartigen Blütenständen angeordnet (u.a. H. bryotrophe Nees).
• Oxandra: Ein gutes Unterscheidungsmerkmal für diese Gattung sind die kurz gestielten Blüten, bei denen die Blütenstiele dicht mit verschiedenen Hüllblättern besetzt sind. Bei vielen Arten ist die apikale Verlängerung des Konnektivs spitz (Oxy (spitz) und andros(männlich)).
• Porcelia: Gattung mit sehr großen, vielsamigen Monokarpen, die eine Länge von bis zu 13 cm erreichen.
• Tetrameranthus: Einzigartig innerhalb der neotropischen Gattungen der Annonaceae durch spiralförmig angeordnete Blätter und 4-merige Blüten.
• Xylopia: Die einzige Gattung der Familie, die auf den drei Kontinenten Amerika, Afrika und Asien vorkommt. Die Gattung zeichnet sich durch achselständige Blüten aus, bei denen die äußeren Blütenblätter im Allgemeinen viel größer sind als die inneren. Die Monokarpen sind dehiszent, meist mehrsamig, und die Samen sind mit einem deutlichen Arillus versehen.

Status

• Alle Gattungen sind in der Neotropis heimisch.
• Einige Arten werden in der gesamten Neotropis wegen ihrer essbaren Früchte kultiviert: einige Arten von Annona, u.a. A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (die frühere Rollinia mucosa), und A. reticulata L.
• Junge Stängel der Annonaceae werden oft als Angelruten verwendet.

Allgemeine Anmerkungen

Bei einigen Arten der Familie sind die Blüten in einem geißelartigen Blütenstand angeordnet. Dies kommt bei Duguetia, Hornschuchia, Stenanona und bei 1 Art von Guatteria vor.

Wichtige Literatur

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Maas, P. J. M., L. Y. Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revision der neotropischen Gattungen Bocageopsis, Onychoptalum, und Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

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Zitierweise