Aufdeckung der Komplexität von Ameisen-Suchspuren | RegTech
Das Suchverhalten von Ameisen mit seinem Zusammenspiel zwischen Individuum und Gruppe spielt eine wichtige Rolle bei der Untersuchung der Selbstorganisation und des emergenten Verhaltens komplexer Systeme,1,2 und hat die bekannte Metaheuristik Ant Colony Optimization (ACO) inspiriert.2-4 Bei der ACO wird jedoch davon ausgegangen, dass die Ameisen bei der Futtersuche eine recht einfache Reihe von Verhaltensregeln3,5,6 anwenden, die sich oft darauf beschränken, dass sie einfach sagen: „Wenn du Futter findest, kehre zum Nest zurück und lege eine Pheromonspur“ und „folge bevorzugt Spuren mit mehr Pheromon“.3,5,7 Bei späteren Untersuchungen der Futtersuche von Ameisen wurden weitere Regeln für die Futtersuche und Eigenschaften des Pheromonspurnetzes aufgedeckt.6 So deponieren Pharaoameisen beispielsweise zwei Arten von anziehenden Spurenpheromonen: ein kurzlebiges Pheromon, das innerhalb von 20 Minuten abklingt, und ein länger anhaltendes Pheromon, das als externes Langzeitgedächtnis fungiert und es den Kolonien ermöglicht, die ein oder zwei Tage zuvor gelegten Spuren wieder zu verwenden.8 Außerdem deponieren sie abstoßende Pheromone an Zweigen, die zu erschöpften Nahrungsquellen führen.9 Bei der Ameise Lasius niger wurden Regeln wie „Deponiere mehr Pheromon, wenn die Nahrungsqualität höher ist „10 , „Deponiere mehr Pheromon, wenn die Kolonie hungert „11 und „Deponiere mehr Pheromon, je näher du der Nahrungsquelle kommst „12 aufgedeckt. Futtersuchende Ameisen sind jedoch nicht nur auf Pheromone angewiesen. L. niger können schon nach wenigen Besuchen einer Futterquelle genaue Routenerinnerungen ausbilden,13-15 und diese Routenerinnerungen werden den Spurenpheromonen vorgezogen, wenn die beiden in Konflikt miteinander stehen.13,15-17
In einer kürzlich erschienenen Arbeit18 ließen wir L. niger, die bereits mehrere Ausflüge zu einer Futterquelle unternommen hatten, einen Weg entlanglaufen, der abwechselnd aus Abschnitten bestand, die mit natürlichem Spurenpheromon markiert und nicht markiert waren. Wir fanden heraus, dass die beiden Informationsquellen, das Routengedächtnis und die Pheromonspuren, zusammenwirken. Erfahrene Ameisen nutzen das Vorhandensein von Fährtenpheromonen, um sich zu vergewissern, dass sie sich auf dem richtigen Weg befinden. In dieser Gewissheit laufen die Ameisen schneller und geradliniger. Wenn sie zufällig einen Fehler machen und vom Weg abkommen, reduzieren sie ihre Geschwindigkeit, laufen kurvenreicher und machen mehr Kehrtwendungen. Wir vermuteten, dass ihnen dies helfen könnte, wieder auf den richtigen Weg zu kommen. Darüber hinaus haben wir gezeigt, dass Ameisen mit einem Routengedächtnis die Menge an Pheromonen, die sie absondern, stark reduzieren. Dies haben wir gemessen, indem wir gezählt haben, wie oft sie mit der Spitze ihres Hinterleibs auf den Untergrund tupfen, wenn sie vom markierten Weg abweichen. Dies ist eine weitere Regel, die die Ameisen anwenden, um die Pheromonabgabe zu verändern: „Verringere die Pheromonabgabe, wenn du eine Pheromonspur verlässt und zuvor an der Nahrungsquelle gewesen bist.“ Vermutlich verringert dies die Wahrscheinlichkeit, dass Nestgenossen auf den falschen Weg gelenkt werden, so dass die Integrität der Pheromonspur erhalten bleibt und eine Fehlerkaskade verhindert wird.
Die in diesem Experiment gefundene Komplexität ging jedoch über die Interaktion zwischen Pheromonspuren und Gedächtnis hinaus; die Ameisen änderten ihr Verhalten auch in Gegenwart von Markierungen des Heimatbereichs. Heimatmarkierungen bei L. niger bestehen aus kutikulären Kohlenwasserstoffen (CKW), die von den Tarsaldrüsen an den Füßen abgesondert werden19,20 und sich passiv auf Oberflächen ablagern, über die die Ameisen laufen.20 Sie sind nicht flüchtig, lang anhaltend und im Gegensatz zu Spurenpheromonen, die zu bestimmten Orten führen, gelten CKW als Heimatmarkierungen. Aufgrund des stärkeren Ameisenverkehrs in Nestnähe bildet sich vom Nesteingang nach außen ein CHC-Gefälle, das die von den Futtersuchern der Kolonie häufig besuchten Gebiete definiert.21 Ameisen können CHCs auf einer Oberfläche und auf anderen Ameisen wahrnehmen.
Das Vorhandensein von CHCs auf dem Substrat erhöht das Aggressionsniveau22 und verringert die Zeit für die Nahrungssuche23 sowie die Laufgeschwindigkeit23 bei L. niger. Es wurde auch gezeigt, dass die Pheromonablage bei der ersten Rückkehr zum Nest erhöht wird.21,23 Durch die Beobachtung von Ameisen, die wiederholt zu einer Futterstelle laufen, haben wir jedoch festgestellt, dass dies nur die halbe Wahrheit ist. Wenn die Ameisen auf einem Substrat mit Heimatmarkierungen, aber ohne Pheromonspuren laufen, legen erfahrene Ameisen auf dem Hinweg zu einer Futterquelle weniger Pheromon ab, während sie auf dem Rückweg mehr Pheromon abgeben (siehe Abbildung 1). Wenn keine Heimatmarkierungen vorhanden sind, ist die Pheromonabgabe sowohl auf dem Hin- als auch auf dem Rückweg von mittlerer Intensität. Mit anderen Worten, die Ameisen scheinen über eine weitere Regel zu verfügen, die die Intensität der Pheromonabgabe steuert: „
Anzahl der Pheromonablagerungen erfahrener Ameisen, die auf einem 7 cm langen Wegabschnitt, der entweder mit oder ohne Home-Range-Markierungen markiert war, entweder zum Futterhaus oder zur Nestquelle zurückkehrten (siehe Czaczkes et al. 2011 für detaillierte Methoden). Wenn Heimatmarkierungen vorhanden sind, deponieren abwandernde Ameisen signifikant weniger Pheromone als zurückkehrende Ameisen (Generalized Linear Mixed-Effects Model, z = 3,984, p < 0,001). Bei fehlender Markierung des Heimatbereichs unterscheiden sich die Pheromonabgaberaten zwischen Hin- und Rückflug nicht (z = 0,696, p = 0,486) (Daten von Czaczkes et al.18
Die Feststellung, dass eine Fährte auf dem Hinflug stark durch CHCs markiert ist, aber nicht durch Fährtenpheromone, kann darauf hindeuten, dass die Nahrungsquelle stark ausgebeutet wurde und nun möglicherweise erschöpft ist. In diesem Fall wäre es wenig sinnvoll, die Rekrutierung von Futtersuchern auf dem Hinweg zu erhöhen, da die Nahrungsquelle möglicherweise erschöpft ist. Auf dem Rückweg jedoch, wenn die Ameise weiß, dass es am Ende des Weges Nahrung gibt, würde die Kolonie von einer weiteren Rekrutierung an diesem Ort profitieren. Ein hoher Gehalt an CHCs deutet darauf hin, dass diese Nahrungsquelle in der Vergangenheit häufig aufgesucht wurde und daher nicht nur produktiv, sondern auch (wenn kein Alarmpheromon vorhanden ist) sicher ist. Während diese expliziten Argumente von den Ameisen höchstwahrscheinlich nicht bewusst in Betracht gezogen werden, deuten die Verhaltensregeln, mit denen die Ameisen ausgestattet sind, auf eine komplexe und subtile Abstimmung des Rekrutierungsverhaltens hin, die auf mehreren Informationsquellen beruht.
Es zeichnet sich ein Bild großer Komplexität der Regeln ab, die die Nahrungssuche und die Rekrutierung bei L. niger beeinflussen. Einzelne Ameisen sind mit vielen Regeln ausgestattet, die ihr Verhalten bestimmen, und ändern ihr Verhalten in Abhängigkeit von mehreren Faktoren, einschließlich, aber zweifellos nicht beschränkt auf das Vorhandensein von Spurenpheromonen, das Vorhandensein von Heimatmarkierungen, die Reiserichtung und das Erfahrungsniveau sowie die Wechselwirkungen zwischen diesen Informationsquellen. Dies spiegelt Arbeiten wider, die eine ähnliche Raffinesse in der Kommunikation von Honigbienen aufgedeckt haben, die über mindestens vier mechanische Signale und zwei Pheromone verfügen, die sich auf die Futtersuche auswirken24-26 , sowie die Futtersuche von Pharaoameisen, die über mehrere Fährtenpheromone verfügen und sogar Informationen aus der Geometrie des Fährtensystems extrahieren können.8,9,27 Mehrere Signale und Informationsquellen scheinen in natürlichen komplexen Systemen wie der Futtersuche von Ameisen die Regel zu sein, und wir gehen davon aus, dass durch die Untersuchung einzelner Futtersammler über mehrere Futtersuchgänge hinweg weitere solche Regeln zutage treten könnten. Das Verständnis der komplizierten Regeln, die Ameisen bei der Futtersuche anwenden, macht Fortschritte, aber wir sind noch weit von einem vollständigen Verständnis des Systems entfernt. Die Aufdeckung neuer Verhaltensregeln könnte die Entwicklung von ACO-Logiksystemen der nächsten Generation inspirieren.6 Denn wenn so viel auf grundlegenden Verhaltensregeln aufgebaut werden kann, die vor über einem halben Jahrhundert aufgedeckt wurden, könnte die Anwendung aktueller und zukünftiger Erkenntnisse einen großen Schritt nach vorn bedeuten.