Amphicoelias

Amphicoelias
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Clasificación científica
Reino:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Clado:	Dinosauria
Superorden:	Sauropodomorpha
Familia:	†Diplodocidae
Género:	†Amphicoelias Cope, 1878
Especie tipo
†Amphicoelias altus Cope, 1878a

Amphicoelias (/ˌæmfᵻˈsiːliəs/, que significa «bicóncava», del griego αμφι, amphi: «por ambos lados», y κοιλος, koilos: «hueco, cóncavo») es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro. Incluye lo que a veces se ha estimado como el mayor espécimen de dinosaurio jamás descubierto, originalmente llamado «A. fragillimus». Basándose en las descripciones de un único hueso fósil, los científicos habían estimado a lo largo de los años que A. fragillimus era el animal más largo conocido, con una longitud de 58 metros (190 pies) y una masa potencial de hasta 122,4 toneladas (134,9 toneladas cortas). Sin embargo, debido a que los únicos restos fósiles se perdieron en algún momento después de ser estudiados y descritos en la década de 1870, la evidencia sobrevivió sólo en dibujos y notas de campo. Un análisis más reciente de las pruebas conservadas y de la plausibilidad biológica de un animal terrestre tan grande ha sugerido que el enorme tamaño de este animal se sobreestimó debido en parte a errores tipográficos en la descripción original de 1878. Según muchos científicos, este dinosaurio podría no existir.

Descripción

La especie tipo de Amphicoelias, A. altus, fue nombrada por el paleontólogo Edward Drinker Cope en diciembre de 1877 (aunque no se publicó hasta 1878) por un esqueleto incompleto que constaba de dos vértebras, un pubis (hueso de la cadera) y un fémur (hueso de la parte superior de la pierna). Cope también nombró una segunda especie, A. fragillimus, en el mismo artículo. Sin embargo, todos los investigadores posteriores han considerado que A. fragillimus es un sinónimo de A. altus. Sin embargo, ya en 1881 se reconocía que A. altus no podía distinguirse de otros géneros, ya que los rasgos descritos por Cope eran erróneos y estaban muy extendidos. En 1921, Osborn y Mook asignaron huesos adicionales a A. altus: una escápula (omóplato), un coracoide (hueso del hombro), un cúbito (hueso de la parte inferior del brazo) y un diente. Henry Fairfield Osborn y Charles Craig Mook observaron la gran similitud general entre Amphicoelias y Diplodocus, así como algunas diferencias clave, como las extremidades anteriores proporcionalmente más largas en Amphicoelias que en Diplodocus. La dentición de Amphicoelias es homodonte. Sus dientes tienen forma de varillas cilíndricas largas y delgadas, están espaciados y se proyectan hacia la parte delantera de la boca. El fémur de Amphicoelias es inusualmente largo, delgado y redondo en su sección transversal; aunque en su día se pensó que esta redondez era otra característica distintiva de Amphicoelias, desde entonces se ha encontrado también en algunos especímenes de Diplodocus. El tamaño de A. altus también era similar al de Diplodocus, estimándose que medía unos 25 metros de largo. Aunque la mayoría de los científicos han utilizado estos detalles para distinguir Amphicoelias y Diplodocus como géneros separados, al menos uno ha sugerido que Amphicoelias es probablemente el sinónimo principal de Diplodocus.

Historia

Amphicoelias fragillimus fue recogido por Oramel Lucas, un coleccionista de fósiles empleado por E. D. Cope, poco después de ser contratado por Cope en 1877. Lucas descubrió una vértebra parcial (el arco neural y la columna vertebral) de la nueva especie de saurópodo en Garden Park, al norte de Cañon City (Colorado), cerca de la cantera que produjo el Camarasaurus. La vértebra estaba en mal estado, pero era asombrosamente grande, ya que medía entre 1,5 metros y 2,7 metros de altura. Lucas envió el espécimen a Cope en la primavera o principios del verano de 1878, y Cope lo publicó como espécimen holotipo (número de catálogo AMNH 5777) de una nueva especie, A. fragillimus, ese mismo agosto. El nombre deriva del latín fragillimus («muy frágil»), en referencia a la delicadeza del hueso producida por láminas muy finas (paredes vertebrales). Según se desprende de los cuadernos de Cope, que registró basándose en el informe de Lucas sobre la localización de los lugares de excavación en 1879, el espécimen procedía de una colina situada al sur de la cantera de Camarasaurus que ahora se conoce como «Pezón de Cope». Aunque Cope escribió originalmente que el yacimiento pertenecía a la Formación Dakota (de edad cretácica media), la presencia de dinosaurios como el Camarasaurus en las mismas rocas indica que probablemente pertenezcan a la Formación Morrison, lo que sitúa la edad del yacimiento en 150 millones de años en el Jurásico tardío, concretamente en la edad tithoniana.

Los gigantescos huesos atribuidos a A. fragillimus han sido a menudo ignorados en los resúmenes de los dinosaurios más grandes en parte porque, según varios informes posteriores, se desconoce el paradero tanto de la vértebra como del fémur, y todos los intentos de localizarlos han fracasado. Carpenter, en 2006, presentó un posible escenario para la desaparición de los especímenes de A. fragillimus. Como señaló Cope en su descripción, el material óseo del arco neural era muy frágil, y aún no se habían inventado las técnicas para endurecer y conservar los huesos fósiles (el rival de Cope, el paleontólogo O.C. Marsh, fue el primero en utilizar tales productos químicos, a principios de la década de 1880). Carpenter observó que los huesos fósiles conocidos de la cantera de A. fragillimus se habrían conservado en una piedra de barro profundamente erosionada, que tiende a desmoronarse fácilmente y a fragmentarse en pequeños cubos irregulares. Por lo tanto, es posible que el hueso se haya desmoronado mucho y haya sido desechado por alguien del Museo Americano de Historia Natural (posiblemente incluso por el propio Cope) poco después de que lo ilustrara en vista posterior para su artículo. Carpenter sugirió que esto podría explicar por qué Cope dibujó la vértebra en una sola vista, en lugar de hacerlo desde múltiples ángulos como hizo para sus otros descubrimientos.

En 1994, se intentó reubicar la cantera original donde se había encontrado A. fragillimus y otras especies, utilizando un radar de penetración terrestre en un intento de obtener imágenes de los huesos aún enterrados en el suelo. Este intento fracasó porque los huesos fosilizados de piedra de barro tenían la misma densidad que la roca circundante, lo que hacía imposible diferenciar ambos. Un estudio de la topografía local también mostró que los estratos rocosos con fósiles estaban muy erosionados, y probablemente lo estaban en el momento en que Lucas hizo su descubrimiento de A. fragillimus, lo que indica que la mayor parte del esqueleto había desaparecido en el momento en que se recuperaron la vértebra y el fémur.

En 1884 la descripción de Cope de A. fragillimus ha sido recibida con escepticismo, con algunos investigadores señalando que había errores tipográficos en sus medidas. Por ejemplo, las unidades de medida se dan en centímetros (obviamente incorrectos) en lugar de milímetros. Carpenter argumentó que hay muchas razones para creer en la palabra de Cope, señalando que la reputación del paleontólogo estaba en juego. El descubrimiento tuvo lugar durante la Guerra de los Huesos, y Marsh, el rival de Cope, que estaba «siempre dispuesto a humillar» a Cope, nunca puso en duda las afirmaciones. Se sabe que Marsh empleaba espías para vigilar los descubrimientos de Cope, y puede que incluso tuviera confirmación del enorme tamaño de los huesos de Amphicoelias fragillimus. Los paleontólogos Henry Fairfield Osborn y C.C. Mook en 1921, así como John S. McIntosh en 1998, también aceptaron los datos de Cope sin cuestionarlos en revisiones publicadas. En 2015, Woodruff y Foster publicaron un análisis de las pruebas y circunstancias que rodearon la publicación e interpretación de A. fragillimus.

Tamaño

Producir una estimación del tamaño completo de A. fragillimus requiere escalar los huesos de especies más conocidas de diplodocidos (una familia de saurópodos extremadamente largos y delgados) en el supuesto de que sus proporciones relativas fueran similares. En su artículo original, Cope lo hizo especulando sobre el tamaño de un hipotético fémur de A. fragillimus (hueso de la parte superior de la pierna). Cope notó que en otros dinosaurios saurópodos, específicamente A. altus y Camarasaurus supremus, los fémures eran siempre dos veces más altos que la vértebra dorsal más alta, y estimó que el tamaño de un fémur de A. fragillimus era de 12 pies (3,6 m) de altura.

En 1994, utilizando el Diplodocus relacionado como referencia, Gregory S. Paul estimó una longitud de fémur de 3,1 a 4 metros (10 a 13 pies) para A. fragillimus. La reevaluación de 2006 de A. fragillimus realizada por Ken Carpenter también utilizó a Diplodocus como guía de escala, encontrando una altura de fémur de 4,3 a 4,6 metros (14 a 15 pies). Carpenter pasó a estimar el tamaño completo de A. fragillimus, aunque advirtió que las proporciones relativas en los diplodocidos podían variar de una especie a otra. Asumiendo las mismas proporciones que el conocido Diplodocus, Carpenter presentó una longitud total estimada de 58 m (190 pies), que señaló que entraba dentro del rango presentado por Paul en 1994 (40 a 60 metros (130 a 200 pies)). Carpenter señaló que incluso las estimaciones de longitud más bajas para A. fragillimus eran más altas que las de otros saurópodos gigantes, como el diplodocida Supersaurus (32,5 metros (107 pies)), el braquiosáurido Sauroposeidon (34 metros (112 pies)) y el titanosaurio Argentinosaurus (30 metros (98 pies)). Carpenter presentó unas proporciones más especulativas y específicas para A. fragillimus (de nuevo, basadas en un Diplodocus a escala), incluyendo una longitud de cuello de 16,75 metros (55,0 pies), una longitud de cuerpo de 9,25 metros (30,3 pies) y una longitud de cola de 32 metros (105 pies). Estimó la altura total de las extremidades anteriores en 5,75 metros (18,9 pies) y la de las posteriores en 7,5 metros (25 pies), y la altura total (en el punto más alto del lomo) en 9,25 metros (30,3 pies). En comparación, la ballena azul, que es en promedio la criatura viviente más larga, alcanza los 29,9 metros (98 pies) de longitud.

Aunque A. fragillimus era relativamente delgado, su enorme tamaño todavía lo hacía muy masivo. El peso es mucho más difícil de determinar que la longitud en los saurópodos, ya que las ecuaciones más complejas que se necesitan son propensas a mayores márgenes de error basados en variaciones más pequeñas en las proporciones generales del animal. Carpenter utilizó la estimación de Paul de 1994 sobre la masa de Diplodocus carnegii (11,5 toneladas métricas (11,3 toneladas largas; 12,7 toneladas cortas)) para especular que A. fragillimus podría haber pesado hasta 122,4 toneladas métricas (120,5 toneladas largas; 134,9 toneladas cortas). La ballena azul más pesada de la que se tiene constancia pesaba 173 toneladas métricas (170 toneladas largas; 191 toneladas cortas), y el dinosaurio más pesado conocido a partir de restos razonablemente buenos, el Argentinosaurus, pesaba entre 80 y 100 toneladas métricas (entre 79 y 98 toneladas largas; entre 88 y 110 toneladas cortas), aunque si las estimaciones de tamaño se pueden validar, todavía podría ser más ligero que el Bruhathkayosaurus, que se ha estimado que pesaba 126 toneladas métricas (124 toneladas largas; 139 toneladas cortas), pero también se conoce a partir de restos muy fragmentarios.

Clasificación y especies

Edward Drinker Cope describió sus hallazgos en dos números de 1878 del American Naturalist, y los asignó al nuevo género Amphicoelias. Lo situó en una única familia, Amphicoeliidae, aunque ahora se considera un nomen oblitum (nombre olvidado). El género se suele asignar a la familia Diplodocidae, aunque algunos análisis modernos lo han encontrado en la base del grupo mayor Diplodocoidea o como un diplodocido incertae sedis (colocación incierta). La primera especie nombrada del género, Amphicoelias altus (espécimen holotipo AMHD 5764), fue descubierta por Cope en 1877. Aunque sólo está representada por un esqueleto parcial, existen suficientes características diagnósticas para definir provisionalmente el género. A. altus se conoce por restos mejores, pero es más pequeño que A. fragillimus. Cope también nombró una segunda especie en 1878: Amphicoelias latus.

La tercera especie de Amphicoelias nombrada, A. fragillimus, sólo se conocía por un único arco neural (la parte de una vértebra con espinas y procesos) incompleto de 1,5 m de altura, último o penúltimo de la serie de vértebras dorsales, D (dorsal) 10 o D9. Basándose únicamente en una ilustración publicada en 1878, esta vértebra habría medido 2,7 metros (8,9 pies) de altura en vida. Sin embargo, se ha argumentado que la barra de escala de la descripción publicada contenía un error tipográfico, y que la vértebra fósil sólo medía 1,38 metros (4,5 pies). Además de esta vértebra, las notas de campo de Cope contienen una entrada para un «extremo distal de fémur mmense», situado a sólo unas decenas de metros de la vértebra gigante. Es probable que este hueso de la pierna no descrito perteneciera al mismo animal individual que la vértebra neural.

En 2010, se puso a disposición una monografía, pero no se publicó formalmente, de Henry Galiano y Raimund Albersdorfer en la que referían una cuarta especie a Amphicoelias, como «A. brontodiplodocus», basada en varios especímenes completos encontrados en la cantera Dana de Big Horn Basin, Wyoming, y conservados en una colección privada. El nombre específico se refería a su hipótesis, basada en estos especímenes, de que casi todas las especies de diplodocidos de Morrison son etapas de crecimiento o representan el dimorfismo sexual entre los miembros del género Amphicoelias, pero este análisis ha sido recibido con escepticismo y la propia publicación ha sido rechazada por su autor principal, explicando que es «obviamente un manuscrito redactado completo con errores tipográficos, etc., y no un trabajo final». De hecho, no se ha intentado imprimir ni distribuir».

Osborn y Mook, en 1921, sinonimizaron provisionalmente las tres especies, hundiendo a A. latus en Camarasaurus supremus, y sugiriendo también que A. fragillimus es sólo un individuo muy grande de A. altus, una posición con la que la mayoría de los estudios posteriores, incluyendo McIntosh 1998, Foster (2007), y Woodruff y Foster (2015) han estado de acuerdo. Sin embargo, Carpenter (2006) no estuvo de acuerdo con la sinonimia de A. altus y A. fragillimus, citando numerosas diferencias en la construcción de la vértebra también señaladas por Cope, y sugirió que estas diferencias son suficientes para justificar una especie separada o incluso un género separado para A. fragillimus. Sin embargo, advirtió que la validez de A. fragillimus como especie separada es casi imposible de determinar sin el espécimen original para estudiar. Aunque Amphicoelias latus no es claramente Amphicoelias, es probablemente sinónimo de Camarasaurus grandis en lugar de C. supremus porque se encontró más abajo en la Formación Morrison y las caras articulares profundamente cóncavas en las vértebras caudales son más consistentes con C. grandis.

En 2007, John Foster sugirió que las diferencias usualmente citadas para diferenciar Amphicoelias altus del más conocido Diplodocus no son significativas y pueden deberse a la variación individual. Foster argumentó que Amphicoelias es probablemente el sinónimo principal de Diplodocus, y que si las investigaciones posteriores lo confirman, el nombre familiar Diplodocus tendría que ser abandonado en favor de Amphicoelias, como fue el caso de Brontosaurus y su sinónimo principal Apatosaurus. En 2015, Woodruff y Foster reiteraron esta conclusión, afirmando que solo hay una especie de Amphicoelias y que podría referirse a Diplodocus como Diplodocus altus. Consideraron que el nombre Amphicoelias era un nomen oblitum. También se ha planteado la hipótesis de que Amphicoelias debería considerarse un apatosaurio y, por lo tanto, debería colocarse en la subfamilia Apatosaurinae.

El siguiente cladograma de los Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015) muestra en cambio a A. altus fuera de Diplodocinae.

Diplodocidae 

Amphicoelias altus

Apatosaurinae 

Especie sin nombre

Apatosaurus ajax

Apatosaurus louisae

Brontosaurus excelsus

Brontosaurus yahnahpin

Brontosaurus parvus

Diplodocinae 

Especie sin nombre

Tornieria africana

Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus vivianae

Leinkupal laticauda

Galeamopus hayi

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Kaatedocus siberi

Barosaurus lentus

Paleobiología

En su reevaluación, Carpenter examinó la paleobiología de los saurópodos gigantes, incluido el Amphicoelias, y aborda la cuestión de por qué este grupo alcanzó un tamaño tan enorme. Señaló que los tamaños gigantescos se alcanzaron pronto en la evolución de los saurópodos, con especies de gran tamaño presentes ya a finales del Periodo Triásico, y concluyó que cualquier presión evolutiva que causara el gran tamaño estaba presente desde los primeros orígenes del grupo. Carpenter citó varios estudios sobre mamíferos herbívoros gigantes, como los elefantes y los rinocerontes, que mostraban que el mayor tamaño de los animales que se alimentan de plantas conlleva una mayor eficiencia en la digestión de los alimentos. Como los animales más grandes tienen sistemas digestivos más largos, los alimentos se mantienen en digestión durante periodos de tiempo significativamente más largos, lo que permite a los animales grandes sobrevivir con fuentes de alimentos de menor calidad. Esto es especialmente cierto en el caso de los animales con un gran número de «cámaras de fermentación» a lo largo del intestino, que permiten a los microbios acumular y fermentar el material vegetal, ayudando a la digestión. A lo largo de su historia evolutiva, los dinosaurios saurópodos se encontraban principalmente en entornos semiáridos y estacionalmente secos, con la correspondiente disminución estacional de la calidad del alimento durante la estación seca. El entorno de Amphicoelias era esencialmente una sabana, similar a los entornos áridos en los que se encuentran los herbívoros gigantes modernos, lo que apoya la idea de que la comida de baja calidad en un entorno árido promueve la evolución de los herbívoros gigantes. Carpenter argumentó que otros beneficios del gran tamaño, como la relativa inmunidad frente a los depredadores, el menor gasto energético y la mayor duración de la vida, son probablemente ventajas secundarias.

El entorno de la Formación Morrison en el que vivía Amphicoelias se habría parecido a una sabana moderna, aunque como la hierba no apareció hasta el Cretácico Superior, los helechos eran probablemente la planta dominante y la principal fuente de alimento para Amphicoelias. Aunque Engelmann et al. (2004) descartaron los helechos como fuente de alimento de los saurópodos debido a su contenido calórico relativamente bajo, Carpenter argumentó que el sistema digestivo de los saurópodos, bien adaptado para manejar alimentos de baja calidad, permite el consumo de helechos como una gran parte de la dieta de los saurópodos. Carpenter también señaló que la presencia ocasional de grandes troncos petrificados indica la presencia de árboles de 20-30 m de altura, lo que parecería entrar en conflicto con la comparación de la sabana. Sin embargo, los árboles son raros y, dado que los árboles altos requieren más agua de la que el entorno de la sabana podría proporcionar generalmente, probablemente existían en tramos estrechos o «bosques de galería» a lo largo de los ríos y barrancos donde el agua podía acumularse. Carpenter especuló con la posibilidad de que herbívoros gigantes como Amphicoelias utilizasen la sombra de los bosques de galería para mantenerse frescos durante el día, y realizasen la mayor parte de su alimentación en la sabana abierta durante la noche.

Medios de comunicación

Un saurópodo que puede ser identificado potencialmente como un Amphicoelias fragillimus aparece en el episodio de la serie de televisión La tierra antes del tiempo, «El cañón oculto». La identificación se debe a que, aunque tiene el tamaño de un «cuello largo» adulto normal de Antes del Tiempo, utiliza un modelo que normalmente sólo se usa para personajes jóvenes, como Pie Pequeño y Alí. Esto podría significar que el individuo representa un juvenil de un dinosaurio aún mayor; probablemente el behemoth A. fragillimus descrito por Cope en 1870.

Galería

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