Angraecum Sesquipedale
II.A. Fuentes de evidencia para la coevolución
El estudio de la coevolución comprende los mismos enfoques que el estudio de la evolución en general. Al igual que en el campo más amplio, las primeras formas de evidencia de la coevolución consistieron en observaciones detalladas de la historia natural, en descripciones de la diversidad de estructuras adaptativas que median en las interacciones ecológicas y en la comparación entre poblaciones y especies.
Charles Darwin publicó la primera ilustración exhaustiva de la intrincada adaptación de las especies entre sí y de cómo la complejidad estructural puede explicarse por la coevolución en su descripción The Various Contrivances By Which Orchids Are Fertilized By Insects (1877). Comparando la forma de diferentes flores de orquídeas y sus polinizadores asociados, Darwin demostró que ciertas características de las polillas son necesarias para obtener con éxito el néctar de la flor, características que sí exhiben sus polinizadores especializados. Al restringir la obtención de néctar a unos pocos polinizadores, las orquídeas aumentan la probabilidad de fecundación cruzada. Tal es la correspondencia entre la forma de la flor y el polinizador que, al observar el espolón portador de néctar de la orquídea malgache Angraecum sesquipedale, de 29 cm de longitud, Darwin predijo la existencia de una polilla polinizadora con una probóscide de esa longitud. Tal polilla, Xanthopan morgani praedicta, fue efectivamente descubierta 40 años después.
La descripción de los patrones de uso de las plantas por parte de las larvas de lepidópteros precedió al concepto de coevolución de escape y radiación. Los taxones superiores de mariposas suelen alimentarse de un único grupo de plantas con flor. Aunque algunas se alimentan de más de una familia de plantas, éstas suelen estar estrechamente relacionadas o tener bioquímicas similares. Por ejemplo, las larvas de la subfamilia de mariposas Pierinae, o blancas, se alimentan predominantemente de las familias Capparaceae y Brassicaceae, que están estrechamente relacionadas. Algunas blancas también se alimentan de miembros de la familia Tropaeolaceae que comparten con las otras familias la producción de glucósidos de aceite de mostaza y un ácido graso poco común. Estas regularidades implican un importante papel de los metabolitos secundarios de las plantas en la determinación del uso de las mariposas como huéspedes. Dado que estos compuestos afectan al comportamiento de los herbívoros, actuando a menudo como elementos disuasorios, la química secundaria puede haber constituido la característica clave que permitió la huida de la planta.
Las comparaciones entre poblaciones coespecíficas también han sugerido la coevolución. El patrón de coloración de la mariposa Heliconius erato, que se cree que es una señal para los depredadores que indica su desagrado, varía entre las poblaciones de América Central y del Sur. Sorprendentemente, la coloración de las alas de H. melomene, un congénere igualmente desagradable con una historia vital y una preferencia de hospedaje distintas, varía geográficamente de forma paralela a la de H. erato. Se cree que este patrón es un ejemplo de coevolución del mimetismo entre especies de presas que comparten un depredador. Fritz Müller, contemporáneo de Darwin, sugirió por primera vez este modelo particular de coevolución para explicar las similitudes en el patrón de las alas entre especies de mariposas poco apetecibles pertenecientes a dos géneros distintos (Ituna y Thyridia).
Müller también introdujo el uso de modelos matemáticos para estudiar el proceso coevolutivo. Los modelos matemáticos y de simulación por ordenador modernos pueden incorporar la genética de poblaciones, la genética cuantitativa, la teoría de juegos evolutivos y la teoría de la optimalidad. Los modelos matemáticos han resultado útiles para describir la dinámica de las interacciones entre especies y para determinar qué condiciones favorecen la coevolución.
Aunque las interacciones ecológicas no suelen «fosilizarse», el análisis de los registros paleontológicos ha proporcionado algunas pruebas de coevolución. Por ejemplo, la aparición en el Ordovícico de cefalópodos depredadores está asociada a la aparición simultánea de varias estrategias defensivas por parte de sus presas (por ejemplo, fuertes esculturas y enrollamientos en los gasterópodos y cefalópodos con concha, espinas en los equinodermos), lo que sugiere una coevolución difusa entre los depredadores y sus presas. La antigüedad de ciertas interacciones también puede determinarse mediante la inspección de fósiles de especies existentes. Varias familias de plantas poseen estructuras (domatia) que albergan ácaros, que atacan a los enemigos de las plantas. Se han descubierto domatias similares a la forma moderna en hojas fosilizadas del Eoceno, ¡hace 55 millones de años!
La edad relativa de los clados de taxones asociados es relevante para demostrar la coevolución correlativa o la coespeciación. Estos procesos quedarían necesariamente excluidos si un grupo fuera mucho más antiguo que el otro. La edad de una asociación, o de las adaptaciones relacionadas con la interacción, puede estimarse a menudo a partir de filogenias con calibración temporal (por ejemplo, utilizando relojes moleculares aproximados o fósiles de grupos madre). Las pruebas moleculares de las almejas vesicómidas de aguas profundas y de las bacterias endosimbióticas oxidantes del azufre de las que dependen para alimentarse indican que los clados que interactúan tienen ambos aproximadamente 100 millones de años. Estos dos linajes parecen haber estado en estrecha asociación desde su origen y haberse coespecificado, como indica el notable nivel de congruencia entre sus filogenias estimadas. La información filogenética también resulta relevante para comprobar si un carácter es una adaptación para una interacción ecológica o un rasgo ancestral que existe en ausencia de la interacción.
En algunos casos ha sido posible documentar los genes particulares que afectan a la interacción de una especie. H.H. Flor encontró varios genes en el lino (Linum usitatissimum) que proporcionan resistencia a la roya Melampsora lini. La virulencia de la roya está determinada por un conjunto de genes complementarios, en una relación de uno a uno. Este estudio inspiró el modelo gen por gen (véase la sección VI,A), que se ha convertido en un paradigma de la fitopatología. Sin embargo, la mayoría de los rasgos tienen una base genética compleja, en la que intervienen muchos genes. Esta complejidad requiere un enfoque genético cuantitativo, que divide la variación del rasgo en componentes genéticos y ambientales. Este enfoque ha demostrado que muchos de los rasgos relevantes para las interacciones tienen variabilidad genética, es decir, existe un potencial de coevolución. Por ejemplo, se cree que la chirivía silvestre (Pastinaca sativa) y su herbívoro asociado más importante, el gusano de la chirivía (Depressaria pastinacella), participan en una coevolución mediada por la evolución de las furanocumarinas y los mecanismos de desintoxicación del insecto. May R. Berenbaum ha documentado la variación genética tanto en la producción de furanocumarinas como en la capacidad del gusano de la telaraña para metabolizar este grupo de toxinas vegetales.
La genética cuantitativa también se utiliza para medir las correlaciones entre los rasgos. La detección de correlaciones genéticas negativas es indicativa de compensaciones entre rasgos, de manera que la selección para el aumento del valor de un rasgo conduce a una disminución del valor del rasgo correlacionado. Las compensaciones son especialmente importantes para explicar las limitaciones evolutivas y, en particular, por qué las especies están especializadas. Los clones del pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum) recogidos en dos plantas de cultivo (alfalfa y trébol rojo) mostraron una mayor aptitud cuando se criaron en la planta de la que habían sido recogidos, lo que sugiere una adaptación local. La correlación genética negativa en la aptitud entre los cultivos puede limitar la evolución de los clones generalistas, ya que éstos serían superados en cualquiera de las plantas por los clones especializados en los cultivos.
La medición de la variación genética y la correlación entre los rasgos ofrece información sobre el contexto genético en el que puede actuar la selección. Las correlaciones entre los rasgos y la aptitud sugieren la forma y la dirección de la selección. En un estudio de invernadero, la chirivía silvestre mostró una correlación genética negativa entre la concentración de varias furanocumarinas y la cuajada de semillas, lo que sugiere que la producción de las sustancias químicas puede imponer un coste a la reproducción en ausencia del gusano de la chirivía. Estas correlaciones negativas no se detectaron en el campo, lo que indica que la presencia de furanocumarinas aumenta la aptitud en presencia del herbívoro. Lo ideal es que estos estudios se realicen en un entorno natural, ya que nuestro interés último es comprender cómo funciona la selección natural en la naturaleza, pero se pueden utilizar sistemas modelo en el laboratorio, como las poblaciones de bacterias y bacteriófagos en evolución.
Por último, los estudios de las especies que interactúan suelen basarse en el análisis de comunidades individuales. Sin embargo, la mayoría de las especies se componen de muchas poblaciones locales, y se ha atribuido una importancia creciente a la estructura geográfica de las especies y sus interacciones. A lo largo de la distribución de una interacción es probable que se observe un mosaico de presiones de selección como resultado de la variación de los factores abióticos y bióticos, y de las historias demográficas y genéticas particulares de las poblaciones locales. Algunas localidades pueden ser puntos calientes de coevolución, es decir, lugares de coevolución recíproca, mientras que en otras la selección puede ser unidireccional o no actuar sobre ninguna de las especies. La variación geográfica de los resultados se ve modificada además por el flujo de genes entre las poblaciones. En consecuencia, cabe esperar diferentes grados de coadaptación entre las poblaciones. Está claro que nuestra comprensión de la dinámica de la interacción entre especies requiere el estudio de muchas comunidades y procesos interpoblacionales.
Recientemente han surgido algunos casos que satisfacen los requisitos de los estudios multipoblacionales a largo plazo y que han reforzado nuestra necesidad de una teoría del mosaico geográfico de la coevolución. Por ejemplo, las estructuras de resistencia y virulencia de Linum y Melampsora (a las que se ha hecho referencia anteriormente), estudiadas en Nueva Gales del Sur, varían a veces de forma drástica a través de las poblaciones y del tiempo. La frecuencia de los genotipos susceptibles del lino afectará a la frecuencia local de una cepa concreta de la roya del lino, pero se descubrió que hay otros factores que influyen, a saber, la deriva, la extinción y la migración desde poblaciones vecinas. La estructura geográfica del lino y la roya resultó ser un factor esencial para explicar la persistencia de la interacción.