Architeuthis
IV. EL TAMAÑO DE LOS INSECTOS
Los insectos varían en tamaño desde pequeñas avispas parasitoides (como la trichogrammatida Megaphragma mymaripenne Timberlake, de 0.18 mm de longitud, que parasita huevos de trips (Doutt y Viggiani 1968), pasando por voluminosos escarabajos dinástidos de unos 16 cm de longitud (Wigglesworth 1964) hasta la polilla Coscinocera hercules Miskin de unos 26 cm de envergadura (Oberthur 1916), la mariposa de ala de pájaro, Ornithoptera alexandrae Rothschild, de unos 27 cm de envergadura (Wilson y Trebilcock 1978), y los insectos palo en los que la longitud del cuerpo supera los 30 cm (Key 1970). Los insectos más pequeños son considerablemente más pequeños que los Protozoos más grandes, y los más grandes superan en tamaño a los miembros más pequeños de cada una de las clases de vertebrados (Folsom 1922). En cuanto al peso, algunos insectos son más ligeros que el núcleo de un gran protozoo, pero parece que los insectos vivos más pesados no pesan más de 100 g. El invertebrado más pesado conocido es el calamar gigante (Architeuthis, 3.000 kg) y el artrópodo más pesado, un centollo (30 kg). Estas formas marinas son mucho más pesadas que los invertebrados terrestres más pesados, que son los caracoles y las lombrices de tierra que, sin embargo, oscilan entre 1 y 4 kg (Cloudsley-Thompson 1970), mucho más pesados que los insectos más grandes.
Considerando el número de especies de los Insecta y su diversidad de forma y hábitat, es interesante especular por qué, al menos en circunstancias especiales, no alcanzan tamaños mayores. No es descabellado esperar una tendencia general durante la evolución a que los extremos superior e inferior del rango de tamaño de un grupo animal aumenten o disminuyan hasta valores en los que los beneficios de un tamaño mayor o menor, respectivamente, se vean compensados por las desventajas que conllevan. Posiblemente sea más fácil fijar el límite inferior de tamaño como aquel que es suficiente para acomodar el número y la diversidad de células -seguramente muchos miles- necesarios para proporcionar el grado de complejidad estructural y fisiológica que requiere un insecto. Pero ¿qué ocurre con el extremo superior del rango de tamaño de los insectos, y qué ventajas y desventajas tendría que algunos insectos fueran mucho más grandes que las formas existentes? Es interesante examinar los factores biológicos y físicos que parecen ser relevantes para el problema.
Los efectos de los factores físicos, como la gravedad, la relación superficie-volumen y la difusión de oxígeno, varían según el tamaño del animal. En particular, parece que los problemas físicos asociados al exoesqueleto de los insectos tienden a limitar fuertemente el tamaño del cuerpo.
Un exoesqueleto comparativamente inextensible, como el de la mayoría de los Arthropoda, confiere tanto ventajas como desventajas. Las estructuras tubulares son muy resistentes a la torsión y la flexión, pero a partir de cierto tamaño se vuelven desproporcionadamente pesadas en relación con su fuerza. Siguiendo la analogía ingenieril de que las estructuras tubulares son más útiles para los andamios, pero las vigas para los grandes pesos, se puede argumentar que un exoesqueleto es más eficiente para los animales más pequeños y los huesos sólidos son mejores para los más grandes (Cloudsley-Thompson 1970).
La necesidad de mudar a intervalos expone a todos los artrópodos a peligros. No sólo pueden morir si la muda no va exactamente bien, sino que son extremadamente vulnerables a los enemigos hasta que la nueva cutícula se haya endurecido. Un problema durante la muda de los insectos terrestres que aumenta progresivamente en importancia a medida que aumenta el tamaño y el peso del cuerpo es el mantenimiento de la forma de los tejidos blandos inmediatamente después de la muda. En ausencia de soporte estructural, los insectos grandes tenderían a aplanarse cada vez más a medida que aumenta su tamaño. Colgarse de algún objeto durante el proceso de muda puede contrarrestar este factor hasta un cierto tamaño, pero después de alcanzar un punto crítico, los problemas debidos a la gravedad pueden resultar insuperables durante la muda.
Otra característica del exoesqueleto de los insectos que puede contribuir a la limitación del tamaño es el mecanismo de impermeabilización notablemente eficaz. Sin duda, esto ha sido de gran importancia en el éxito evolutivo de los insectos, pero puede, sin embargo, contribuir a la limitación de su tamaño, ya que restringe severamente la medida en que el cuerpo puede ser enfriado por evaporación (Hinton 1977). En condiciones de calor, las temperaturas internas de los insectos activos pueden aumentar hasta acercarse a los límites críticos. Por lo tanto, la consideración de la relación superficie-volumen sugeriría que los insectos más pequeños estarían menos expuestos a este riesgo.
Cuando existe la necesidad de adaptarse a condiciones que cambian rápidamente, un organismo con un tamaño de población grande y un tiempo de generación corto ofrece muchas más oportunidades para que las fuerzas evolutivas operen rápidamente que un organismo con un tamaño de población bajo y/o un tiempo de generación largo. Esto se aplica incluso si la variabilidad inherente a ambos organismos es la misma. En comparación con la mayoría de los demás animales -incluso con otros artrópodos-, los insectos se encuentran en una situación muy ventajosa en estos dos aspectos. El tamaño del cuerpo está relacionado con el tiempo de generación, los organismos más pequeños tienen en general tiempos de generación más cortos que los organismos más grandes.
El tamaño del cuerpo también está relacionado con la cantidad de comida requerida y, aunque los animales grandes requieren proporcionalmente menos comida por unidad de peso corporal que sus parientes más pequeños, un animal grande debe sin embargo comer más que uno más pequeño. Dado que hay épocas de escasez de alimentos para todos los animales, este factor parecería favorecer a los animales más pequeños frente a los más grandes, en igualdad de condiciones.
Hinton (1977) llamó la atención sobre el hecho de que, con pocas excepciones, los insectos son lo suficientemente pequeños como para caer desde cualquier altura sin riesgo de sufrir lesiones graves, pero esto parecería ser un efecto secundario de la limitación de tamaño más que una causa de la misma, ya que los riesgos de destrozo no ofrecerían ningún impedimento para el desarrollo de gigantes entre los insectos exclusivamente terrestres.
Se ha aludido antes a la importancia del sistema traqueal en el éxito evolutivo de los Insecta, pero aunque sea bastante vital para su éxito, este modo de respiración bien puede contribuir a limitar el tamaño máximo que pueden alcanzar. Es cierto que Day (1950) se formó la opinión de que el sistema traqueal de los insectos es lo suficientemente eficiente como para servir a los insectos más grandes que existen, especialmente si la difusión gaseosa se complementa con la ventilación forzada, y hay un sistema adecuado de sacos de aire, y las distancias que hay que cubrir por la difusión a través de las tráqueas y traqueolas no son demasiado grandes. Sin embargo, hay características de los insectos grandes que parecen indicar que la respiración puede ser un factor que limita el tamaño. Así, los insectos grandes y activos, como las libélulas y las mariposas, tienden a reducir su volumen al ser sus cuerpos largos y delgados, y los escarabajos grandes y voluminosos, como el cerambícido de 20 cm, Titanus giganteus (Linnaeus), tienden a ser muy lentos (Reitter 1961). El sistema respiratorio de los insectos sirve pues admirablemente a las especies pequeñas en todos los niveles de actividad, pero es relativamente menos eficaz en las formas grandes. En éstas, sin embargo, tiene la gracia salvadora de permitir una actividad sostenida. Por el contrario, las grandes arañas y escorpiones tienen un sistema respiratorio que consiste en pulmones de libro que suministran oxígeno a los tejidos a través del pigmento sanguíneo respiratorio hemocianina. Estos organismos son capaces de realizar breves estallidos de actividad violenta, pero luego deben descansar durante varios minutos mientras se almacena oxígeno fresco en la hemocianina (Cloudsley-Thompson 1970).
La eficacia del sistema traqueal de los insectos ha eliminado prácticamente una función que la sangre tiene en muchos otros organismos, a saber, el transporte de gases respiratorios. Por lo tanto, el sistema circulatorio no se ha elaborado, y esto puede ser un factor adicional que limita el tamaño del cuerpo, a través de su influencia en la eficiencia de otros sistemas de órganos. Así, los insectos parecen necesitar una longitud de los túbulos excretores mucho mayor por unidad de peso corporal que los vertebrados (Blatta 300 cm por g (Henson 1944), Lucilia 250 cm por g (Waterhouse 1950), el hombre 7 cm por g (Cowdry 1938).
En general, es probable que las características esenciales de la anatomía y la fisiología de los insectos modernos, que tan bien les sirven, funcionen de forma óptima sólo en organismos de tamaño bastante pequeño. Sin embargo, existe un problema especial, ya que un número de insectos del Carbonífero superior eran relativamente gigantescos, la libélula, Meganeuva monyi Brongniart, tenía una envergadura de unos 68 cm (Tillyard 1917). Es cierto que, como señala Kukalova-Peck (1978), el gigantismo se debía principalmente a una elevada relación entre la superficie de las alas y el tamaño del cuerpo, lo que puede considerarse un paso necesario en la evolución del vuelo, pero ¿por qué no estaban todos los insectos del Carbonífero superior sujetos a las mismas limitaciones que los modernos? La respuesta debe esperar a que se reconstruya el hábitat que ocupaban, incluida la cuestión vital de la composición de la atmósfera.