Axones

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Biológica:Genética del comportamiento – Psicología evolutiva – Neuroanatomía – Neuroquímica – Neuroendocrinología – Neurociencia – Psiconeuroinmunología – Psicología fisiológica – Psicofarmacología(Índice, Esquema)

Axón

Estructura de una neurona típica

Un axón o fibra nerviosa, es una proyección larga y delgada de una célula nerviosa, o neurona, que conduce los impulsos eléctricos fuera del cuerpo celular de la neurona o soma.

Anatomía

Los axones son, en efecto, las líneas de transmisión primarias del sistema nervioso, y como haces ayudan a formar los nervios. Los axones individuales tienen un diámetro microscópico, normalmente de un micrómetro (1μm), pero pueden alcanzar longitudes macroscópicas (>1mm). Los axones más largos del cuerpo humano, por ejemplo, son los del nervio ciático, que van desde la base de la columna vertebral hasta el dedo gordo de cada pie. Estas fibras unicelulares del nervio ciático pueden extenderse un metro o incluso más.

En los vertebrados, los axones de muchas neuronas están recubiertos de mielina, que está formada por uno de los dos tipos de células gliales: Las células de Schwann que recubren las neuronas periféricas y los oligodendrocitos que aíslan las del sistema nervioso central. A lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas, se producen huecos en la vaina conocidos como nodos de Ranvier a intervalos uniformes, lo que permite un modo especialmente rápido de propagación del impulso eléctrico llamado saltación. La desmielinización de los axones es lo que provoca la multitud de síntomas neurológicos que se encuentran en la enfermedad de la Esclerosis Múltiple.Los axones de algunas neuronas se ramifican para formar colaterales axónicos, que pueden dividirse en una serie de ramas más pequeñas llamadas telodendritas. A lo largo de ellas el impulso bifurcado viaja simultáneamente para señalar a más de una célula.

Fisiología

La fisiología puede describirse mediante el Modelo de Hodgkin-Huxley, extendido a los vertebrados en las ecuaciones de Frankenhaeuser-Huxley.

Tipos

Las fibras nerviosas periféricas pueden clasificarse en función de la velocidad de conducción axonal, la mielación, el tamaño de la fibra, etc. Por ejemplo, hay fibras C no mielinizadas de conducción lenta y fibras Aδ mielinizadas de conducción más rápida. Hoy en día se siguen realizando modelos matemáticos más complejos.

Hay varios tipos de fibras sensoriales y motoras. Otras fibras no mencionadas en la tabla son, por ejemplo fibras del sistema nervioso autónomo

Motoras

Las neuronas motoras inferiores tienen dos tipos de fibras:

Tipos de fibras motoras

Tipo	Diámetro	Velocidad de conducción	Músculo asociado
α			Fibras musculares extrafusales
γ		4-24 m/s	Fibras musculares intrafusales

Sensoriales

Diferentes receptores sensoriales son inervados por diferentes tipos de fibras nerviosas. Los músculos y los receptores sensoriales asociados están inervados por fibras sensoriales de tipo I y II, mientras que los receptores cutáneos están inervados por fibras Aβ, Aδ y C.

Tipos de fibras sensoriales

Tipo	Diámetro	Velocidad de conducción	Receptores sensoriales asociados
Ia & II			Receptores del huso muscular
Ib			Órgano tendinoso de Golgi
Aβ	6-12 µm de diámetro	33-75 m/s	Todos los mecanorreceptores cutáneos
Aδ	1-5 µm	3-30 m/s	Terminaciones nerviosas libres de tacto y presión Termorreceptores de frío Nociceptores del tracto neoespinotalámico
C	0.2-1,5 µm	0,5-2,0 m/s	Nociceptores del tracto paleoespinotalámico receptores de calor

Crecimiento y desarrollo

Los axones en crecimiento se mueven por su entorno a través del cono de crecimiento, que se encuentra en la punta del axón. El cono de crecimiento tiene una extensión en forma de hoja ancha llamada lamellipodia que contiene protuberancias llamadas filopodios. Los filopodios son el mecanismo por el que todo el proceso se adhiere a las superficies y explora el entorno circundante. La actina desempeña un papel importante en la movilidad de este sistema. Los entornos con altos niveles de moléculas de adhesión celular o CAM crean un entorno ideal para el crecimiento axonal. Esto parece proporcionar una superficie «pegajosa» para que los axones crezcan. Algunos ejemplos de CAM específicas de los sistemas neuronales son la N-CAM, la CAM neuroglial o NgCAM, la TAG-1, la MAG y la DCC, que forman parte de la superfamilia de las inmunoglobulinas. Otro conjunto de moléculas denominadas moléculas de adhesión a la matriz extracelular también proporcionan un sustrato pegajoso para que los axones crezcan. Algunos ejemplos de estas moléculas son la laminina, la fibronectina, la tenascina y el perlecan. Algunas de ellas están unidas a la superficie de las células y, por tanto, actúan como atrayentes o repelentes de corto alcance. Otras son ligandos difusibles y, por tanto, pueden tener efectos de largo alcance.

Las células denominadas células guía ayudan a guiar el crecimiento de los axones neuronales. Estas células suelen ser otras neuronas, a veces inmaduras.

Historia

Algunos de los primeros registros intracelulares en un sistema nervioso fueron realizados a finales de la década de 1930 por K. Cole y H. Curtis. Alan Hodgkin y Andrew Huxley también emplearon el axón gigante del calamar (1939) y en 1952 habían obtenido una descripción cuantitativa completa de la base iónica del potencial de acción, lo que condujo a la formulación del Modelo Hodgkin-Huxley.Hodgkin y Huxley recibieron conjuntamente el Premio Nobel por este trabajo en 1963.Las fórmulas que detallan la conductancia axonal se extendieron a los vertebrados en las ecuaciones de Frankenhaeuser-Huxley. Erlanger y Gasser desarrollaron posteriormente el sistema de clasificación de las fibras nerviosas periféricas, basado en la velocidad de conducción axonal, la mielación, el tamaño de la fibra, etc.Incluso recientemente ha avanzado nuestra comprensión de las bases bioquímicas de la propagación del potencial de acción, y ahora incluye muchos detalles sobre los canales iónicos individuales.

Ver también

• Neurona
• Dendrita
• Sinapsis
• Guía de los axones
• Electrofisiología

• Histología en OU 3_09 – «Diapositiva 3 Médula espinal»

Histología: tejido nervioso

Neuronas (materia gris)

soma, axón (montículo axónico, axoplasma, axolema, neurofibrilla/neurofilamento), dendrita (cuerpo de Nissl, espina dendrítica, dendrita apical, dendrita basal)
tipos (bipolar, pseudounipolar, multipolar, piramidal, Purkinje, granular)

Nervio aferente/nervio sensorial/neurona sensorial

GSA, GVA, SSA, SVA, fibras (Ia, Ib o Golgi, II o Aβ, III o Aδ o dolor rápido, IV o C o dolor lento)

Nervio eferente/Nervio motor/Neurona motora

GSE, GVE, SVE, Motoneurona superior, Motoneurona inferior (α motoneurona, γ motoneurona)

Sinapsis

neurona, vesícula sináptica, unión neuromuscular, sinapsis eléctrica – Interneurona (Renshaw)

Receptores sensoriales

Terminación nerviosa libre, corpúsculo de Meissner, terminación nerviosa de Merkel, huso muscular, corpúsculo paciniano, terminación de Ruffini, neurona receptora olfativa, célula fotorreceptora, célula ciliada, yema gustativa

Células gliales

astrocito, oligodendrocito, células ependimarias, microglía, glía radial

Mielinización (materia blanca)

Célula de Schwann, oligodendrocito, nodos de Ranvier, entrenudos, incisiones de Schmidt-Lanterman, neurolema

Tejidos conectivos relacionados

epineurio, perineurio, endoneurio, fascículo nervioso, meninges

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