Bioturbación
Desde su aparición hace unos 541 millones de años, la bioturbación ha sido responsable de los cambios en la química del océano, principalmente a través del ciclo de los nutrientes. Los bioturbadores desempeñaron, y siguen desempeñando, un papel importante en el transporte de nutrientes a través de los sedimentos.
Por ejemplo, se hipotetiza que los animales bioturbadores afectaron al ciclo del azufre en los primeros océanos. Según esta hipótesis, las actividades bioturbadoras tuvieron un gran efecto sobre la concentración de sulfato en el océano. Alrededor del límite Cámbrico-Precámbrico (hace 541 millones de años), los animales empezaron a mezclar el azufre reducido de los sedimentos oceánicos con el agua suprayacente, provocando la oxidación del sulfuro, lo que aumentó la composición de sulfato en el océano. Durante los grandes eventos de extinción, la concentración de sulfato en el océano se redujo. Aunque esto es difícil de medir directamente, las composiciones de isótopos de azufre del agua de mar durante estas épocas indican que los bioturbadores influyeron en el ciclo del azufre en la Tierra primitiva.
Los bioturbadores también han alterado el ciclo del fósforo en escalas geológicas. Los bioturbadores mezclan el fósforo orgánico particulado (P) fácilmente disponible a mayor profundidad en las capas de sedimentos oceánicos, lo que impide la precipitación de fósforo (mineralización) aumentando el secuestro de fósforo por encima de las tasas químicas normales. El secuestro de fósforo limita las concentraciones de oxígeno al disminuir la producción en una escala de tiempo geológica. Esta disminución de la producción da lugar a una disminución general de los niveles de oxígeno, y se ha propuesto que el aumento de la bioturbación se corresponde con una disminución de los niveles de oxígeno de esa época. La retroalimentación negativa de los animales que secuestran el fósforo en los sedimentos y, posteriormente, reducen las concentraciones de oxígeno en el medio ambiente, limita la intensidad de la bioturbación en este medio ambiente primitivo.
El ciclo de los nutrientes todavía se ve afectado por la bioturbación en la Tierra moderna. Algunos ejemplos en los ecosistemas acuáticos y terrestres son los siguientes.
AcuáticaEditar
Ecosistemas terrestres de agua dulceEditar
Las fuentes importantes de bioturbación en los ecosistemas de agua dulce son los peces bentívoros (que viven en el fondo), los macroinvertebrados como gusanos, larvas de insectos, crustáceos y moluscos, y las influencias estacionales de los peces anádromos (que migran) como el salmón. Los peces anádromos migran del mar a los ríos y arroyos de agua dulce para desovar. Los macroinvertebrados actúan como bombas biológicas para mover material entre los sedimentos y la columna de agua, alimentándose de la materia orgánica de los sedimentos y transportando nutrientes mineralizados a la columna de agua. Tanto los peces bentívoros como los anádromos pueden afectar a los ecosistemas al disminuir la producción primaria a través de la resuspensión de los sedimentos, el consiguiente desplazamiento de los productores primarios bentónicos y el reciclaje de los nutrientes del sedimento de vuelta a la columna de agua.
Lagos y estanquesEditar
Los sedimentos de los ecosistemas de lagos y estanques son ricos en materia orgánica, con mayores contenidos de materia orgánica y nutrientes en los sedimentos que en el agua suprayacente. La regeneración de nutrientes a través de la bioturbación de los sedimentos traslada los nutrientes a la columna de agua, potenciando así el crecimiento de las plantas acuáticas y el fitoplancton (productores primarios). Los principales nutrientes de interés en este flujo son el nitrógeno y el fósforo, que suelen limitar los niveles de producción primaria en un ecosistema. La bioturbación aumenta el flujo de formas mineralizadas (inorgánicas) de estos elementos, que pueden ser utilizadas directamente por los productores primarios. Además, la bioturbación aumenta las concentraciones en la columna de agua de la materia orgánica que contiene nitrógeno y fósforo, que luego puede ser consumida por la fauna y mineralizada.
Los sedimentos de los lagos y estanques a menudo pasan del carácter aeróbico (que contiene oxígeno) del agua superpuesta a las condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) del sedimento inferior en profundidades de sedimento de sólo unos pocos milímetros, por lo tanto, incluso los bioturbadores de tamaño modesto pueden afectar a esta transición de las características químicas de los sedimentos. Al mezclar los sedimentos anaeróbicos en la columna de agua, los bioturbadores permiten que los procesos aeróbicos interactúen con los sedimentos resuspendidos y con las nuevas superficies expuestas del fondo del sedimento.
Los macroinvertebrados, incluidas las larvas de quironómidos (mosquitos no picadores) y los gusanos tubícolas (gusanos detritívoros), son importantes agentes de bioturbación en estos ecosistemas y tienen diferentes efectos en función de sus respectivos hábitos alimentarios. Los gusanos tubícolas no forman madrigueras, sino que son transportadores ascendentes. Los quironómidos, en cambio, forman madrigueras en el sedimento, actuando como bioirrigadores y aireando los sedimentos y son transportadores descendentes. Esta actividad, combinada con la respiración de los quironómidos dentro de sus madrigueras, disminuye el oxígeno disponible en el sedimento y aumenta la pérdida de nitratos a través de tasas de desnitrificación mejoradas.
El aumento de la entrada de oxígeno a los sedimentos por la bioirrigación de los macroinvertebrados junto con la bioturbación en la interfaz sedimento-agua complica el flujo total de fósforo . Mientras que la bioturbación resulta en un flujo neto de fósforo hacia la columna de agua, la bioirrigación de los sedimentos con agua oxigenada aumenta la adsorción de fósforo en compuestos de óxido de hierro, reduciendo así el flujo total de fósforo hacia la columna de agua.
La presencia de macroinvertebrados en los sedimentos puede iniciar la bioturbación debido a su condición de importante fuente de alimento para peces bentívoros como la carpa. De las especies de peces bentívoros bioturbadores, las carpas en particular son importantes ingenieros del ecosistema y sus actividades de búsqueda de alimento y excavación pueden alterar las características de la calidad del agua de estanques y lagos. Las carpas aumentan la turbidez del agua por la resuspensión de los sedimentos bentónicos. Este aumento de la turbidez limita la penetración de la luz y, junto con el aumento del flujo de nutrientes desde los sedimentos a la columna de agua, inhibe el crecimiento de los macrófitos (plantas acuáticas) favoreciendo el crecimiento del fitoplancton en las aguas superficiales. Las colonias de fitoplancton superficial se benefician tanto del aumento de nutrientes en suspensión como del reclutamiento de células de fitoplancton enterradas liberadas de los sedimentos por la bioturbación de los peces. También se ha demostrado que el crecimiento de los macrófitos se ve inhibido por el desplazamiento de los sedimentos del fondo debido a las madrigueras de los peces.
Ríos y arroyosEditar
Los ecosistemas de ríos y arroyos muestran respuestas similares a las actividades de bioturbación, siendo las larvas de quironómidos y los macroinvertebrados de gusanos tubícolas importantes agentes bentónicos de bioturbación. Estos entornos también pueden estar sometidos a fuertes efectos de bioturbación estacional por parte de los peces anádromos.
El salmón funciona como bioturbador tanto a escala de sedimentos de tamaño de grava a arena como de nutrientes, moviendo y retrabajando los sedimentos en la construcción de redds (depresiones de grava o «nidos» que contienen huevos enterrados bajo una fina capa de sedimentos) en ríos y arroyos y mediante la movilización de nutrientes. La construcción de los redds del salmón sirve para aumentar la facilidad de movimiento de los fluidos (conductividad hidráulica) y la porosidad del lecho de la corriente. En determinados ríos, si los salmones se congregan en concentraciones lo suficientemente grandes en una zona determinada del río, el transporte total de sedimentos procedente de la construcción de redd puede igualar o superar el transporte de sedimentos procedente de las crecidas. El efecto neto sobre el movimiento de sedimentos es la transferencia río abajo de grava, arena y materiales más finos y la mejora de la mezcla de agua dentro del sustrato del río.
La construcción de crías de salmón aumenta los flujos de sedimentos y nutrientes a través de la zona hiporreica (área entre el agua superficial y el agua subterránea) de los ríos y afecta a la dispersión y retención de nutrientes derivados del mar (MDN) dentro del ecosistema fluvial. Los MDN llegan a los ecosistemas fluviales y fluviales a través de la materia fecal de los salmones que desovan y de los cadáveres en descomposición de los salmones que han terminado de desovar y han muerto. Los modelos numéricos sugieren que el tiempo de residencia de los NDM en un tramo de desove del salmón es inversamente proporcional a la cantidad de construcción de crías en el río. Las mediciones de la respiración en un río salmonero de Alaska sugieren además que la bioturbación del lecho del río por parte de los salmones desempeña un papel importante en la movilización de MDN y en la limitación de la productividad primaria mientras el desove del salmón está activo. Se descubrió que el ecosistema fluvial pasaba de ser un sistema autótrofo neto a uno heterótrofo en respuesta a la disminución de la producción primaria y al aumento de la respiración. La disminución de la producción primaria en este estudio se atribuyó a la pérdida de productores primarios bentónicos que fueron desalojados debido a la bioturbación, mientras que el aumento de la respiración se pensó que se debía al aumento de la respiración del carbono orgánico, también atribuido a la movilización de los sedimentos por la construcción de crías de salmón. Aunque generalmente se piensa que los nutrientes derivados del mar aumentan la productividad en los ecosistemas ribereños y de agua dulce, varios estudios han sugerido que los efectos temporales de la bioturbación deben ser considerados cuando se caracterizan las influencias del salmón en los ciclos de nutrientes.
Ambientes marinosEditar
Los principales bioturbadores marinos van desde pequeños invertebrados infaunales hasta peces y mamíferos marinos. En la mayoría de los sedimentos marinos, sin embargo, están dominados por pequeños invertebrados, incluyendo poliquetos, bivalvos, camarones excavadores y anfípodos.
Poco profundo y costeroEditar
Los ecosistemas costeros, como los estuarios, son generalmente muy productivos, lo que da lugar a la acumulación de grandes cantidades de detritus (residuos orgánicos). Estas grandes cantidades, además de un tamaño de grano de sedimento típicamente pequeño y poblaciones densas, hacen que los bioturbadores sean importantes en la respiración de los estuarios. Los bioturbadores mejoran el transporte de oxígeno a los sedimentos mediante la irrigación y aumentan la superficie de los sedimentos oxigenados mediante la construcción de madrigueras. Los bioturbadores también transportan materia orgánica a mayor profundidad en los sedimentos a través de actividades generales de reelaboración y producción de materia fecal. Esta capacidad de reponer oxígeno y otros solutos en la profundidad de los sedimentos permite una mayor respiración tanto de los bioturbadores como de la comunidad microbiana, alterando así el ciclo elemental estuarino.
Los efectos de la bioturbación en el ciclo del nitrógeno están bien documentados. La desnitrificación y la nitrificación acopladas se potencian debido al aumento de la entrega de oxígeno y nitrato a los sedimentos profundos y al aumento de la superficie a través de la cual el oxígeno y el nitrato pueden ser intercambiados. El acoplamiento de la nitrificación y la desnitrificación contribuye a una mayor eliminación del nitrógeno biológicamente disponible en los entornos someros y costeros, que puede verse reforzada por la excreción de amonio por parte de los bioturbadores y otros organismos que residen en las madrigueras de los bioturbadores. Aunque tanto la nitrificación como la desnitrificación se ven potenciadas por la bioturbación, se ha comprobado que los efectos de los bioturbadores sobre las tasas de desnitrificación son mayores que los de las tasas de nitrificación, lo que favorece aún más la eliminación del nitrógeno biológicamente disponible. Se ha sugerido que esta mayor eliminación de nitrógeno biológicamente disponible está relacionada con el aumento de las tasas de fijación de nitrógeno en los microambientes dentro de las madrigueras, tal y como indican las pruebas de fijación de nitrógeno por parte de las bacterias reductoras de sulfato a través de la presencia de genes nifH (nitrogenasa).
La bioturbación por la alimentación de las morsas es una fuente importante de sedimentos y estructura de la comunidad biológica y del flujo de nutrientes en el Mar de Bering. Las morsas se alimentan clavando sus hocicos en el sedimento y extrayendo almejas mediante una potente succión. Al excavar el sedimento, las morsas liberan rápidamente grandes cantidades de materia orgánica y nutrientes, especialmente amonio, del sedimento a la columna de agua. Además, el comportamiento de alimentación de las morsas mezcla y oxigena el sedimento y crea fosas en el sedimento que sirven como nuevas estructuras de hábitat para las larvas de invertebrados.
Mares profundosEditar
La bioturbación es importante en los mares profundos porque el funcionamiento del ecosistema de los mares profundos depende del uso y reciclaje de nutrientes y aportes orgánicos de la zona fótica. En las regiones de baja energía (zonas con aguas relativamente tranquilas), la bioturbación es la única fuerza que crea heterogeneidad en la concentración de solutos y la distribución de minerales en el sedimento. Se ha sugerido que una mayor diversidad bentónica en las profundidades marinas podría conducir a una mayor bioturbación que, a su vez, aumentaría el transporte de materia orgánica y nutrientes a los sedimentos bentónicos. Mediante el consumo de la materia orgánica derivada de la superficie, los animales que viven en la superficie del sedimento facilitan la incorporación de carbono orgánico particulado (COP) al sedimento, donde es consumido por los animales y las bacterias que habitan en él. La incorporación del COP en las redes alimentarias de los animales que habitan en los sedimentos favorece el secuestro de carbono al extraerlo de la columna de agua y enterrarlo en el sedimento. En algunos sedimentos de aguas profundas, la intensa bioturbación mejora el ciclo del manganeso y del nitrógeno.
Papel en el flujo de contaminantes orgánicosEditar
La bioturbación puede aumentar o reducir el flujo de contaminantes del sedimento a la columna de agua, dependiendo del mecanismo de transporte del sedimento. En sedimentos contaminados, los animales bioturbadores pueden mezclar la capa superficial y provocar la liberación de contaminantes secuestrados en la columna de agua. Las especies transportadoras ascendentes, como los gusanos poliquetos, son eficientes a la hora de mover las partículas contaminadas hacia la superficie. Los animales invasores pueden removilizar contaminantes que antes se consideraban enterrados a una profundidad segura. En el Mar Báltico, la especie invasora de gusanos poliquetos Marenzelleria puede excavar hasta 35-50 centímetros, lo cual es más profundo que los animales autóctonos, liberando así los contaminantes previamente secuestrados. Sin embargo, los animales bioturbadores que viven en el sedimento (infauna) también pueden reducir el flujo de contaminantes a la columna de agua enterrando los contaminantes orgánicos hidrofóbicos en el sedimento. El enterramiento de partículas no contaminadas por parte de los organismos bioturbadores proporciona más superficies absorbentes para secuestrar los contaminantes químicos en los sedimentos.
TerrestreEditar
Las plantas y los animales utilizan el suelo para alimentarse y refugiarse, perturbando las capas superiores del suelo y transportando rocas químicamente erosionadas llamadas saprolita desde las profundidades del suelo hasta la superficie. La bioturbación terrestre es importante para la producción de suelo, el enterramiento, el contenido de materia orgánica y el transporte ladera abajo. Las raíces de los árboles son fuentes de materia orgánica del suelo, y el crecimiento de las raíces y la descomposición de los tocones también contribuyen al transporte y la mezcla del suelo. La muerte y la descomposición de las raíces de los árboles aporta primero materia orgánica al suelo y luego crea vacíos, disminuyendo la densidad del suelo. El desarraigo de los árboles provoca un considerable desplazamiento del suelo al producir montículos, mezclar el suelo o invertir secciones verticales del mismo.
Los animales que escarban, como las lombrices de tierra y los pequeños mamíferos, forman pasillos para el transporte de aire y agua que cambian las propiedades del suelo, como la distribución vertical del tamaño de las partículas, la porosidad del suelo y el contenido de nutrientes. Los invertebrados que excavan y consumen detritus vegetales ayudan a producir una capa superior de suelo rica en materia orgánica, conocida como biomantel del suelo, y contribuyen así a la formación de los horizontes del suelo. Los pequeños mamíferos, como las ardillas de bolsillo, también desempeñan un papel importante en la producción del suelo, posiblemente con una magnitud igual a la de los procesos abióticos. Los topos de bolsillo forman montículos sobre el suelo, lo que traslada la tierra de los horizontes inferiores a la superficie, exponiendo la roca mínimamente erosionada a los procesos de erosión superficial, lo que acelera la formación del suelo. Se cree que los topos de bolsillo desempeñan un papel importante en el transporte del suelo ladera abajo, ya que el suelo que forma sus montículos es más susceptible a la erosión y al posterior transporte. De forma similar a los efectos de las raíces de los árboles, la construcción de madrigueras -incluso cuando se rellenan- disminuye la densidad del suelo. La formación de montículos superficiales también entierra la vegetación de la superficie, creando puntos calientes de nutrientes cuando la vegetación se descompone, aumentando la materia orgánica del suelo. Debido a las elevadas exigencias metabólicas de su estilo de vida subterráneo de excavación de madrigueras, los topos de bolsillo deben consumir grandes cantidades de material vegetal. Aunque esto tiene un efecto perjudicial en las plantas individuales, el efecto neto de las tuzas es un mayor crecimiento de las plantas por sus efectos positivos en el contenido de nutrientes del suelo y en las propiedades físicas del mismo.