Clave veterinaria

• La familia Anatidae, subfamilia Anatinae, por ejemplo el ánade real, el pato pala, el pato eider y el shelducks
• La familia Anatidae, subfamilia Anserinae, tribu Anserini (cisnes y gansos verdaderos), por ejemplo, los cisnes vulgares, los cisnes cantores y los gansos comunes

Piciformes Este orden incluye la familia Rhamphastidae, como el tucán, el tucanillo y los cálaos. Strigiformes Abarca las familias de búhos. Falconiformes Este orden abarca

• La familia Falconidae por ejemplo el halcón peregrino, el sacristán, el llanero, el halcón gerifalte
• La familia Accipitridae como los buitres (común, de patas rugosas y melero), el gavilán, el azor, el águila real

Los Psittaciformes se encuentran entre las aves más vistosas que se tienen como mascotas.

Sistema nervioso

El cerebro de las aves es extremadamente liso y carece de los numerosos giroscopios (las crestas del cerebro) que se observan en los mamíferos (figura 9.1). La vista parece ser el sentido dominante en la mayoría de las aves. Entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo hay dos grandes lóbulos ópticos, y es aquí donde los nervios ópticos se comunican y difunden la información. No hay cuerpo calloso, la corteza cerebral es generalmente muy delgada, pero el cuerpo estriado está bien desarrollado y se cree que es el lugar de la asociación mental en las aves. Una característica importante del cerebro de las aves es el cuerpo pineal, que se encuentra en el diencéfalo, craneal al cerebelo en la línea media dorsal. El cuerpo pineal tiene células secretoras similares a los fotorreceptores, por lo que responde a la luz. También está vinculado, a través de los ganglios cervicales craneales, al nervio óptico. El cuerpo pineal es responsable de regular muchos efectos estacionales, como la reproducción y la migración, así como los ritmos circadianos. Tiene un efecto directo a través de la secreción de hormonas sobre el hipotálamo.

El sistema nervioso de las aves no es diferente al de los mamíferos. Las aves poseen 12 nervios craneales (NC), el mismo número que en los gatos y los perros. En las aves, el nervio óptico (CN II) es el nervio craneal más grande, con casi la mitad del diámetro de la columna vertebral. Atraviesa el calvario a través de un único orificio, en lugar de hacerlo a través de múltiples orificios más pequeños asociados a la placa cribiforme de los mamíferos. Los otros 11 nervios craneales tienen funciones similares a las observadas en los mamíferos, y se remite al lector a textos de anatomía más profundos para obtener más información (King & McLelland, 1975; Bennett, 1994).

Cada una de las alas tiene un suministro nervioso procedente de un plexo braquial derivado de los nervios espinales de la zona cervical caudal. En la región lumbosacra existen tres plexos nerviosos: lumbar, isquiático y pudendo. El plexo lumbar deriva de las dos últimas raíces nerviosas lumbares y de la primera a dos raíces nerviosas sacras. Al igual que los demás plexos lumbosacros, se encuentra en un hueco de la pelvis, dorsal a la zona del riñón craneal. Suministra la pared del cuerpo y los músculos de la parte superior de la pierna y da lugar a los nervios obturador, femoral, glúteo craneal y safeno. A diferencia de los perros y los gatos, las aves tienen un plexo isquiático que deriva de cuatro a siete nervios espinales en la zona del sacro y que está situado en un hueco de la pelvis dorsal a la estructura media del riñón. Da lugar a la principal alimentación nerviosa de los miembros posteriores: el nervio isquiático, que es el mayor nervio periférico del cuerpo, y el nervio glúteo caudal. Por último, se forma un plexo pudendo en un hueco de la pelvis dorsal a la zona renal caudal a partir de cinco nervios espinales coccígeos e inerva la cola y la zona cloacal.

Sistema musculoesquelético

La mayoría de las aves tienen la facultad de volar. Los densos y engorrosos huesos de los mamíferos terrestres requerirían demasiado esfuerzo para elevarse en el aire. Por lo tanto, las aves han adaptado su estructura esquelética, simplificando el número de huesos mediante la fusión de algunos y, en general, aligerando toda la estructura mediante la creación de espacios de aire dentro de muchos de los huesos.

Para aligerar aún más el esqueleto, varios de los huesos más grandes, e incluso algunas de las vértebras de la columna vertebral, están conectados directa o indirectamente a las vías respiratorias, y se dice que están neumonizadas. Esto sustituye a la gruesa cavidad medular o médula ósea presente en el centro de los huesos de los mamíferos, y produce una estructura ligera y trabecular. La figura 9.2 muestra un esqueleto aviar generalizado.

Cráneo

Pico

El pico, o pico, es la característica principal del cráneo aviar. Se ha modificado en un número desconcertante de formas y tamaños, dependiendo principalmente de la dieta a la que el ave se ha adaptado. En todos los casos está compuesto por un pico superior (maxilar) y otro inferior (mandibular) que están cubiertos por una capa de queratina, un compuesto proteico resistente similar al que forma el exoesqueleto de los insectos. Esta capa de queratina se conoce como ramfoteca. Se clasifica a su vez de forma que la capa maxilar se denomina rinoteca, y la capa mandibular, gnatoteca. La rinoteca y la gnatoteca crecen a partir de una placa situada en la base de los respectivos lados del pico, cuya tasa de sustitución depende del tipo de alimento ingerido y de la abrasión que recibe el pico.

En los Psittaciformes (Tabla 9.1), el pico superior está poderosamente desarrollado y termina en una punta afilada que sobresale del pico inferior, más ancho y robusto. La enorme potencia del pico del loro se debe a una articulación sinovial o mecanismo de bisagra, conocido como articulación cinética, que une el pico al cráneo. El pico inferior del loro tiene una serie de sensores de presión en su punta, que le permiten comprobar la consistencia y estructura de los objetos agarrados.

En las rapaces, el pico superior es extremadamente afilado y puntiagudo, pero carece de la unión cinética, por lo que no puede producir una fuerza descendente tan potente. En cambio, se utiliza como instrumento de desgarro.

En los Anseriformes (la familia de los patos), el pico es aplanado y puede tener finas estrías en los bordes que permiten al ave filtrar partículas finas del agua. Patos como el ánade real y el pato pala tienen este tipo de pico. Estas estrías pueden desarrollarse hasta alcanzar un borde dentado (por ejemplo, en la familia de los patos sierra), lo que permite al ave agarrar alimentos resbaladizos, como el pescado. Los anseriformes también tienen terminaciones nerviosas en una placa en la punta del pico (conocida como «uña») que les permite encontrar comida escondida en el barro.

En todas las aves hay una serie de huesos más pequeños detrás de los picos inferior y superior que les permiten mover el pico independientemente del cráneo. Se trata de los huesos palatino, cuadrado y pterigoideo y los arcos yugales. Sus movimientos exactos no se pueden describir en este texto, pero muchas de las referencias al final de este capítulo dan buena cuenta de su función.

Fosas nasales

Las fosas nasales, o narinas, se encuentran en la base del pico superior en la mayoría de las aves y a menudo están rodeadas por una zona de piel sin plumas conocida como cere. En algunas especies, como el periquito, pueden estar muy coloreadas y servir para identificar el sexo del ave. En muchos Anseriformes, las narinas están más cerca de la punta del pico. Las narinas en sí no son más que aberturas hacia las cámaras de los senos, que a su vez conectan con una red de ramificaciones de cámaras óseas a lo largo de la cabeza del ave. Estos senos varían según la especie, pero la mayoría de los pacientes aviares tienen un seno infraorbitario. Éste se encuentra debajo de los ojos y suele estar implicado en infecciones sinusales y oculares. Se diferencia de los senos de la mayoría de los mamíferos en que la pared lateral no tiene hueso y está cubierta únicamente por tejido blando. Esto significa que cualquier infección de los senos infraorbitales a menudo da lugar a una hinchazón en la cara del ave ventral al ojo. Estos senos también se comunican con los sacos aéreos de la cabeza y el cuello. La función de estos sacos de aire no está clara, pero pueden ayudar a la resonancia de la voz. Cuando un pájaro sufre infecciones de los senos, las estrechas entradas de estos senos pueden bloquearse parcialmente y actuar como válvulas unidireccionales, permitiendo que el aire entre en los sacos pero no salga. Los sacos pueden entonces sobreinflarse, y es común ver hinchazones blandas sobre la espalda o la nuca del ave.

Los senos paranasales y las narinas externas se comunican con la orofaringe a través de la hendidura coanal. Se trata de una abertura estrecha en la línea media del paladar duro y está situada inmediatamente sobre la glotis cuando el pico está cerrado, lo que permite al ave respirar por las fosas nasales. A menudo es la zona elegida para tomar muestras cuando se intenta aislar agentes infecciosos para la enfermedad de las vías respiratorias superiores en las aves.

El cráneo del paciente aviar se conecta al atlas (o primera vértebra espinal) a través de un solo cóndilo occipital en la base del cráneo, a diferencia de los dos de los mamíferos. También hay un gran número de vértebras cervicales muy móviles. Estos dos factores hacen que la cabeza de las aves sea extremadamente ágil. Sin embargo, la articulación atlanto-occipital es también un punto débil, lo que hace que la dislocación en ese lugar sea muy fácil.

Columna vertebral

Vértebras cervicales

Las vértebras cervicales (figura 9.2) son móviles de forma independiente en el paciente aviar, al igual que en el mamífero, y su número varía según la especie entre 11 y 25. Suelen tener forma de caja.

Vértebras torácicas, lumbares y sacras

Las vértebras torácicas (Figura 9.2) están fusionadas en las rapaces, las palomas y muchas otras especies para formar un único hueso conocido como notario. En otras especies tienen una movilidad limitada. Entre el notario y las vértebras lumbares y sacras fusionadas hay dos articulaciones intervertebrales. Estas vértebras fusionadas se conocen como synsacrum. El sinsacro se fusiona con la propia pelvis para formar un escudo óseo dorsal sobre la cara caudal del ave.

Vértebras coxígeas

La mayoría de las vértebras coxígeas caudales (Figura 9.2) suelen estar fusionadas en una única estructura conocida como pigostilo, que forma la parte de la «nariz de parsons» del pollo.

Pelvis

El techo de la pelvis está formado por el sinacro (Figura 9.2). Los dos «lados» de la pelvis son de tamaño reducido en comparación con los mamíferos, pero están formados por los huesos ilíacos e isquiáticos, y el acetábulo se crea donde se unen. El acetábulo en las aves no es una cavidad ósea completa como en los mamíferos, sino una lámina fibrosa. En la parte lateral de la pelvis existe una cresta denominada antitrocánter, que se articula con el trocánter mayor del fémur. La función de esta cresta es impedir la abducción del miembro al posarse. Los huesos púbicos de la pelvis no se fusionan en la línea media ventral como en los mamíferos. En su lugar, forman finos huesos largos que se extienden caudalmente hacia la cloaca. Proporcionan soporte a la piel que cubre el abdomen caudal y espacio suficiente para el paso de los huevos en las hembras.

Costillas

Los pitaciformes tienen ocho pares de costillas (Figura 9.2). Cada costilla tiene un segmento dorsal conocido como costilla torácica, y un segmento ventral, o costilla esternal. Estas costillas apuntan hacia atrás y conectan rígidamente las vértebras torácicas dorsalmente y la quilla, o esternón, ventralmente.

Esternón

Las vértebras esternales se fusionan en las aves para formar la quilla. La quilla tiene una cresta en la línea media que divide los músculos pectorales en los lados derecho e izquierdo. La cresta puede ser una estructura profunda, como se ve en las palomas, las rapaces y los Psittaciformes, lo que permite que los grandes músculos pectorales se unan para un vuelo fuerte. Alternativamente, la quilla puede estar aplanada, como en los Anseriformes, para proporcionar una estructura parecida a la de un barco, más adecuada para flotar.

Alas

La articulación del hombro está formada por el encuentro de tres huesos: el húmero, la escápula (que es más tubular que la aplanada de los mamíferos) y un tercer hueso conocido como coracoides (Figura 9.2). Este último hueso forma un puntal que apuntala la articulación del hombro contra el esternón. El músculo supracoracoide se adhiere a la quilla, luego pasa por el foramen, o abertura, que se forma en el punto de encuentro de estos huesos, y así llega a la cara dorsal del húmero donde se adhiere. La contracción de este músculo, junto con algunos tejidos elásticos que también están presentes, ayuda a elevar el ala. Los músculos pectorales se unen desde la quilla al húmero para tirar del ala hacia abajo. Las clavículas fusionadas, o huesos de la suerte (a menudo denominados fúrcula), se articulan con el hueso coracoides y proporcionan un grado de resorte al batir de las alas. El húmero está neumonizado, lo que significa que no puede utilizarse para la terapia de fluidos intraóseos. Este es también un punto importante a tener en cuenta al reparar las fracturas.

El húmero se articula con el radio y el cúbito en la articulación del codo. El radio es el más pequeño de estos dos huesos y se encuentra en posición craneal. El cúbito proporciona la fuente de fijación de las plumas de vuelo secundarias, que se insertan directamente en el periostio de este hueso (Figura 9.3). El cúbito se utiliza a menudo para la administración de fluidos intraóseos en las aves.

El radio y el cúbito se articulan con un hueso carpiano radial y otro cubital, respectivamente. Estos a su vez se articulan con tres huesos metacarpianos. El primer hueso metacarpiano es el equivalente al «pulgar» aviar. Se conoce como alula, o «ala bastarda», y forma una proyección plumosa desde la cara craneal de la articulación carpometacarpiana. Los dos huesos metacarpianos restantes se conocen como huesos metacarpianos mayor y menor, y se articulan con la primera falange cranealmente y con el dedo menor caudalmente. La primera falange se articula entonces con la segunda falange, formando la punta del ala. Las plumas primarias se adhieren al periostio de las falanges y de los huesos metacarpianos menores (Figura 9.3).

El área del ala está ampliada por finas láminas de tejido elástico que se extienden de una superficie articular a otra. La más grande se extiende desde el hombro hasta la articulación del carpo en sentido craneal y se conoce como propatagio o «red alar» (Figura 9.4). En algunas especies, como las palomas, puede utilizarse para la administración de vacunas.

Membrana pélvica

El acetábulo de la pelvis sujeta la cabeza del fémur (figura 9.2). La extremidad puede bloquearse, e impedir su abducción, mediante el enganche del trocánter mayor del fémur con la cresta antitrocantérica de la pelvis. El fémur está neumonizado en muchas aves. En la articulación de la rodilla, el fémur se articula con la rótula y el hueso tibiotarsiano. El hueso tibiotarsiano se llama así porque está formado por la fusión de la tibia y la hilera proximal de huesos del tarso, y también puede utilizarse para la administración de fluidos intraóseos. En la cara lateral del tibiotarsiano proximal se encuentra el peroné, muy reducido.

Distalmente, el hueso tibiotarsiano se articula con el hueso tarsometatarsiano. Este hueso está formado por la fusión de la fila distal de huesos del tarso con el hueso metatarsiano solitario. La articulación entre el tibiotarsiano y el tarsometatarsiano se conoce como articulación intertarsiana o sufragánea. El tarsometatarso se articula entonces con las falanges.

En los Psittaciformes, dos dígitos apuntan hacia delante (el segundo y el tercero) y dos hacia atrás (el primero y el cuarto), creando una extremidad zigodáctila. El primer dígito tiene dos falanges, el segundo tiene tres falanges, el tercero tiene cuatro falanges y el cuarto tiene cinco falanges. En las aves que se posan (Passeriformes) y en las rapaces, el segundo, tercero y cuarto dígitos apuntan hacia delante y el primero hacia atrás, creando una extremidad anisodáctila. Algunas especies, como el águila pescadora (Pandion haliaetus), pueden mover el cuarto dígito hacia delante o hacia atrás para ayudar a capturar su presa, creando una extremidad semicigodáctila.

Sentidos especiales

Ojo

El ojo de las aves es único porque contiene una serie de pequeños huesos. Estos se conocen como los huesecillos esclerales (Figura 9.2). Forman una estructura en forma de anillo que sostiene la parte delantera del ojo. El ojo de las aves también difiere del de los mamíferos en que no es un globo, sino que tiene forma de pera, con el extremo más estrecho en el exterior.

El ojo de las aves es grande en proporción al tamaño total del cráneo, con sólo un tabique óseo muy fino que separa las órbitas derecha e izquierda. Las aves tienen un tercer párpado móvil y translúcido, y párpados superior e inferior, el inferior más móvil que el superior. Suelen existir dos glándulas productoras de lágrimas: el tercer párpado o glándula de Harder, que se encuentra en la base del tercer párpado, y la glándula lagrimal situada caudolateralmente, como en los mamíferos.

El color del iris puede cambiar con la edad en algunos loros, por ejemplo, el loro gris africano tiene un iris gris oscuro hasta los 4-5 meses de edad, cuando se vuelve amarillo-gris, y luego plateado a medida que sigue envejeciendo. En otros, el iris puede utilizarse como indicador del sexo del ave: en las cacatúas grandes, por ejemplo, la hembra tiene un iris rojo-marrón brillante, mientras que el del macho es de color marrón-negro oscuro.

La retina de las aves es gruesa y no posee vasos sanguíneos superficiales visibles, a diferencia de la de los mamíferos. Para proporcionar nutrición a la retina, las aves poseen una estructura vascular plisada y plegada llamada pecten oculi, que se encuentra en el punto donde el nervio óptico entra en el ojo. Se contrae de forma intermitente, expulsando los nutrientes al humor vítreo.

Por último, el iris aviar tiene fibras de músculo esquelético en su interior, a diferencia de los mamíferos que sólo poseen fibras de músculo liso. Esto significa que el paciente aviar puede contraer y dilatar su pupila a voluntad, reduciendo así el valor del reflejo luminoso pupilar como herramienta para determinar la función ocular. Debido a que los dos nervios ópticos están completamente separados entre sí, el reflejo luminoso consensual es también un pobre indicador de la función cerebral.

Oído

En las aves no hay pabellón auricular, aunque algunas especies, como los búhos de orejas largas y cortas, tienen plumas en esta zona. Hay un canal externo corto y horizontal, cubierto por plumas, que se encuentra caudolateral a la órbita ocular. La membrana timpánica puede verse claramente. El oído medio se conecta con la orofaringe a través del canal de Eustaquio. Los huesecillos auriculares de los mamíferos son sustituidos en el ave por un cartílago columelar lateral extra y un hueso columelar medial que transmiten las ondas sonoras al oído interno.

El oído interno contiene la cóclea y los canales semicirculares, que cumplen las mismas funciones que en los mamíferos.

Anatomía respiratoria

Sistema respiratorio superior

Las fosas nasales se abren en los conductos nasales, que a su vez se comunican con la glotis de la laringe a través de una abertura en la línea media del paladar duro que forma el techo de la boca caudal. Esta abertura se denomina hendidura coanal. El sistema sinusal y los sacos aéreos cervicocefálicos se han mencionado anteriormente.

Laringe

Las aves tienen una estructura laríngea reducida, ya que carecen de epiglotis, del cartílago tiroides y de las cuerdas vocales que se observan en gatos y perros. La estructura principal es la glotis, que protege la entrada de la tráquea. Los músculos externos tiran de la glotis y la tráquea hacia delante para que se comunique directamente con la hendidura coanal, lo que permite al ave respirar por las fosas nasales. La glotis se mantiene cerrada cuando está en reposo, y sólo se abre durante la inspiración y la espiración.

Tráquea

La tráquea de las especies aviares difiere de la de los mamíferos en que sus anillos cartilaginosos son círculos completos, con forma de anillo de sello, que se entrelazan uno sobre otro, en lugar de los anillos en forma de C de la tráquea de los mamíferos. En los Psittaciformes y en las rapaces diurnas, la forma de estos anillos cartilaginosos es ligeramente aplanada en dirección dorsoventral, mientras que en la mayoría de los Passeriformes son redondos.

En algunas especies, como el cisne cantor y la pintada, la tráquea forma una serie de bucles y espirales en la entrada torácica. Otras especies, como el emú, tienen una división ventral en la línea media de la tráquea a tres cuartos de la distancia entre la cabeza y la entrada torácica. La mucosa de revestimiento de la tráquea se proyecta a través de esta hendidura para formar un saco traqueal. Esto mejora la resonancia vocal. En los patos macho, como los ánades reales, hay una hinchazón en la última porción de la tráquea, a menudo justo dentro del tórax, conocida como bulla traqueal.

Siringe

Antes de que la tráquea se divida en los dos bronquios principales, hay una estructura conocida como siringe (Figura 9.6). Aquí es donde el ave produce la mayor parte de su voz. Está compuesta por una serie de músculos y dos membranas que pueden vibrar, independientemente de la inspiración o la espiración.

Sistema respiratorio inferior

Pulmones

Los pulmones de las especies aviares tienen una estructura rígida y no se inflan ni desinflan de forma significativa. Tienen forma aplanada y están firmemente unidos a la cara ventral de las vértebras torácicas y las costillas vertebrales. No hay diafragma en las aves, y la cavidad corporal común se denomina celoma.

Los bronquios pareados están soportados por anillos de cartílago en forma de C, a diferencia de la tráquea. Los bronquios primarios abastecen a cada uno de los dos pulmones y se dividen rápidamente en bronquios secundarios y terciarios, o parabronquios. Hay cuatro grupos principales de bronquios secundarios que irrigan el pulmón, pero su papel en el intercambio de gases es mínimo. Los bronquios terciarios, sin embargo, sí desempeñan un papel en el intercambio de gases, ya que sus paredes están llenas de membranas capaces de realizar el intercambio gaseoso. Estas zonas aparecen como pequeñas fosas, o aurículas, a las que se conectan tubos aún más finos conocidos como capilares aéreos. Estos se entrelazan entre sí para formar una malla tridimensional entrelazada con los lechos capilares sanguíneos. Estos capilares aéreos varían en tamaño, pero su diámetro medio es de unos 3-5 mm. Este diámetro extremadamente pequeño produce fuerzas de atracción muy elevadas entre sus paredes cuando hay secreciones líquidas, lo que provoca un rápido bloqueo de las superficies respiratorias. Para evitar que esto ocurra, hay células dentro de los parabronquios que segregan surfactante, para asegurar que las vías respiratorias permanezcan abiertas.

La estructura pulmonar puede clasificarse además por la dirección del flujo de aire en su interior en pulmón neopulmonar y pulmón paleopulmonar. Éstos se mencionarán más adelante al hablar de la fisiología respiratoria.

Sacos de aire

La última parte del sistema respiratorio inferior aviar está compuesta por los sacos de aire (véase la figura 9.5). Se trata de sacos en forma de globo que actúan como fuelles, bombeando el aire dentro y fuera de los rígidos pulmones aviares en respuesta a los movimientos de la pared corporal y el esternón. Las paredes de los sacos aéreos son muy delgadas y están compuestas por un epitelio escamoso simple que cubre una capa de tejido conectivo elástico poco vascularizado.

En la mayoría de las aves hay nueve sacos aéreos. Uno de ellos es el saco aéreo separado ya mencionado, el saco aéreo cervicocefálico, que no se comunica con los pulmones en absoluto. Los otros ocho se comunican con los pulmones a través de un bronquio secundario (excepto los sacos aéreos abdominales, que se conectan al bronquio primario de cada lado). La figura 9.5 muestra el sistema de sacos aéreos de un pato.

Además del saco aéreo cervicocefálico separado, los otros ocho sacos aéreos estándar son