Efecto Allee
Debido a su definición como la correlación positiva entre la densidad de población y la aptitud media, los mecanismos por los que surge un efecto Allee están por tanto intrínsecamente ligados a la supervivencia y la reproducción. En general, estos mecanismos de efecto Allee surgen de la cooperación o facilitación entre los individuos de la especie. Algunos ejemplos de estos comportamientos cooperativos son la mejora de la búsqueda de pareja, el condicionamiento ambiental y la defensa del grupo contra los depredadores. Como estos mecanismos son más fácilmente observables en el campo, tienden a ser más comúnmente asociados con el concepto de efecto Allee. Sin embargo, los mecanismos del efecto Allee que son menos conspicuos, como la depresión por endogamia y el sesgo de la proporción de sexos, también deben ser considerados.
Mecanismo ecológicoEditar
Aunque existen numerosos mecanismos ecológicos para los efectos Allee, la lista de comportamientos facilitadores más citados que contribuyen a los efectos Allee en la literatura incluyen: la limitación de la pareja, la defensa cooperativa, la alimentación cooperativa y el condicionamiento ambiental. Aunque estos comportamientos se clasifican en categorías separadas, pueden solaparse y tienden a ser dependientes del contexto (funcionarán sólo bajo ciertas condiciones – por ejemplo, la defensa cooperativa sólo será útil cuando haya depredadores o competidores presentes).
Limitación de la pareja La limitación de la pareja se refiere a la dificultad de encontrar una pareja compatible y receptiva para la reproducción sexual en un tamaño o densidad de población menor. Por lo general, este es un problema al que se enfrentan las especies que utilizan la reproducción pasiva y poseen poca movilidad, como el plancton, las plantas y los invertebrados sésiles. Por ejemplo, las plantas polinizadas por el viento tendrían una menor aptitud en poblaciones escasas debido a la menor probabilidad de que el polen aterrice con éxito en un congénere. Defensa cooperativa Otro posible beneficio de la agregación es la protección contra la depredación mediante un comportamiento grupal antidepredador. Muchas especies muestran mayores tasas de comportamiento de vigilancia contra los depredadores por individuo a menor densidad. Esta mayor vigilancia podría traducirse en un menor tiempo y energía dedicados a la búsqueda de alimento, reduciendo así la aptitud de un individuo que vive en grupos más pequeños. Un ejemplo sorprendente de este tipo de vigilancia compartida es el de las suricatas. Mientras tanto, otras especies se mueven en sincronía para confundir y evitar a los depredadores, como los bancos de sardinas y las bandadas de estorninos. El efecto de confusión que este comportamiento de manada tendría sobre los depredadores será más eficaz cuando haya más individuos presentes. Alimentación cooperativa Algunas especies también necesitan alimentarse en grupo para sobrevivir. Por ejemplo, las especies que cazan en manada, como los perros salvajes africanos, no podrían localizar y capturar presas con la misma eficacia en grupos más pequeños. Condicionamiento ambiental / alteración del hábitat El condicionamiento ambiental se refiere generalmente al mecanismo en el que los individuos trabajan juntos para mejorar su entorno inmediato o futuro en beneficio de la especie. Esta alteración puede implicar cambios en factores ambientales tanto abióticos (temperatura, turbulencia, etc.) como bióticos (toxinas, hormonas, etc.). El salmón del Pacífico presenta un caso potencial de estos efectos Allee, en el que la densidad de individuos que desovan puede afectar a la supervivencia de las siguientes generaciones. Los salmones que desovan transportan los nutrientes marinos que adquirieron en el océano mientras migran a los arroyos de agua dulce para reproducirse, que a su vez fertilizan el hábitat circundante cuando mueren, creando así un hábitat más adecuado para los juveniles que nacerían en los meses siguientes. Aunque convincente, este caso de condicionamiento ambiental por parte de los salmones no ha sido rigurosamente respaldado por pruebas empíricas.
Inducido por el hombreEditar
La teoría económica clásica predice que es poco probable que la explotación humana de una población provoque la extinción de la especie porque los costes crecientes para encontrar los últimos individuos superarán el precio fijo que se consigue vendiendo los individuos en el mercado. Sin embargo, cuando las especies raras son más deseables que las comunes, los precios de las especies raras pueden superar los elevados costes de recolección. Este fenómeno puede crear un efecto Allee «antropogénico» en el que las especies raras se extinguen pero las comunes se cosechan de forma sostenible. El efecto Allee antropogénico se ha convertido en un enfoque estándar para conceptualizar la amenaza de los mercados económicos sobre las especies amenazadas. Sin embargo, la teoría original se planteó utilizando un análisis unidimensional de un modelo bidimensional. Resulta que un análisis bidimensional arroja una curva de Allee en el espacio de los explotadores humanos y de las poblaciones biológicas y que esta curva que separa las especies destinadas a la extinción frente a la persistencia puede ser complicada. Incluso tamaños de población muy elevados pueden atravesar potencialmente los umbrales de Allee originalmente propuestos en trayectorias predestinadas a la extinción.
Mecanismos genéticosEditar
Las disminuciones en el tamaño de la población pueden dar lugar a una pérdida de diversidad genética, y debido al papel de la variación genética en el potencial evolutivo de una especie, esto podría a su vez dar lugar a un efecto Allee observable. A medida que la población de una especie se reduce, su acervo genético también lo hace. Un posible resultado de este cuello de botella genético es la reducción de la aptitud de la especie a través del proceso de deriva genética, así como la depresión por endogamia. Esta disminución general de la aptitud de una especie está causada por la acumulación de mutaciones deletéreas en toda la población. La variación genética dentro de una especie puede ser desde beneficiosa hasta perjudicial. Sin embargo, en un acervo genético de menor tamaño, hay una mayor probabilidad de que se produzca un evento estocástico en el que los alelos deletéreos se fijen (deriva genética). Aunque la teoría evolutiva establece que los alelos deletéreos expresados deben ser depurados por medio de la selección natural, la depuración sólo sería más eficaz para eliminar los alelos que son altamente perjudiciales o dañinos. Los alelos ligeramente deletéreos, como los que actúan más tarde en la vida, tendrían menos probabilidades de ser eliminados por la selección natural y, a la inversa, las mutaciones beneficiosas recién adquiridas tienen más probabilidades de perderse por azar en los grupos genéticos más pequeños que en los más grandes.
Aunque la persistencia a largo plazo de la población de varias especies con baja variación genética ha suscitado recientemente un debate sobre la generalidad de la depresión por endogamia, existen varias evidencias empíricas de los efectos Allee genéticos. Uno de estos casos se observó en la pantera de Florida (Puma concolor coryi), especie en peligro de extinción. La pantera de Florida experimentó un cuello de botella genético a principios de la década de 1990, cuando la población se redujo a ≈25 individuos adultos. Esta reducción de la diversidad genética se correlacionó con defectos que incluían una menor calidad del esperma, niveles anormales de testosterona, «cowlicks» y colas torcidas. En respuesta, se puso en marcha un plan de rescate genético y se introdujeron varias hembras de puma procedentes de Texas en la población de Florida. Esta acción condujo rápidamente a la reducción de la prevalencia de los defectos anteriormente asociados a la depresión por endogamia. Aunque la escala temporal de esta depresión por endogamia es mayor que la de aquellos efectos Allee más inmediatos, tiene implicaciones significativas en la persistencia a largo plazo de una especie.
Estocasticidad demográficaEditar
La estocasticidad demográfica se refiere a la variabilidad en el crecimiento de la población que surge del muestreo de nacimientos y muertes al azar en una población de tamaño finito. En poblaciones pequeñas, la estocasticidad demográfica disminuirá la tasa de crecimiento de la población, causando un efecto similar al efecto Allee, que aumentará el riesgo de extinción de la población. Sin embargo, la cuestión de si la estocasticidad demográfica puede considerarse parte del efecto Allee es algo controvertida. La definición más actual del efecto Allee considera la correlación entre la densidad de población y la aptitud media de los individuos. Por lo tanto, la variación aleatoria resultante de los eventos de nacimiento y muerte no se consideraría parte del efecto Allee, ya que el aumento del riesgo de extinción no es una consecuencia de los destinos cambiantes de los individuos dentro de la población.
Mientras tanto, cuando la estocasticidad demográfica resulta en fluctuaciones de las proporciones de los sexos, podría decirse que reduce la aptitud individual media a medida que la población disminuye. Por ejemplo, una fluctuación en una población pequeña que provoque una escasez en un sexo limitaría a su vez el acceso de parejas para el sexo opuesto, disminuyendo la aptitud de los individuos dentro de la población. Este tipo de efecto Allee será probablemente más frecuente en las especies monógamas que en las poligínicas.