Estructura y función

Estructuras vegetativas

Hay tres niveles de organización integrada en el cuerpo vegetativo de la planta: órgano, sistema tisular y tejido. Los órganos de la planta -las raíces, los tallos y las hojas- están compuestos por sistemas de tejidos (tejido dérmico, tejido del suelo y tejido vascular; véase más adelante Sistemas de tejidos). Los tejidos de cada uno de estos sistemas están compuestos por células de uno o más tipos (parénquima, colénquima y esclerénquima; véase más adelante Sistemas de tejidos: Tejido terrestre). Los tejidos compuestos por un solo tipo de célula y que realizan una sola función son tejidos simples, mientras que los compuestos por más de un tipo de célula y que realizan más de una función, como el soporte y la conducción, son tejidos complejos. El xilema y el floema son ejemplos de tejidos complejos.

La planta se desarrolla a partir de un óvulo fecundado, llamado cigoto, que sufre la división celular mitótica para formar un embrión -una estructura multicelular simple de células indiferenciadas (es decir, las que no se han desarrollado en células de un tipo específico)- y finalmente una planta madura. En la mayoría de las dicotiledóneas, los cotiledones contienen alimentos almacenados en forma de proteínas, lípidos y almidón, o son fotosintéticos y producen estos productos, mientras que en la mayoría de las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas el endospermo almacena los alimentos y los cotiledones absorben los alimentos digeridos. Los embriones de las dicotiledóneas tienen dos hojas de semilla, mientras que los de las monocotiledóneas sólo tienen una.

A medida que el embrión continúa desarrollándose y surgen nuevas células, la planta angiosperma desarrolla regiones especializadas en las que sólo tiene lugar la división celular y otras zonas en las que se producen actividades no reproductivas (vegetativas), como el metabolismo, la respiración y el almacenamiento. Las zonas de células en división, esencialmente el tejido embrionario permanente, se denominan meristemos, y sus células se denominan iniciales. En el embrión se encuentran en ambos extremos del eje bipolar y se denominan meristemos apicales. A medida que la planta madura, los meristemos apicales de los brotes producen nuevas yemas y hojas, y los meristemos apicales de las raíces son los puntos de crecimiento activo de las raíces (Figura 3). Todo el crecimiento producido por los meristemos apicales es un crecimiento primario y da lugar a más tejidos primarios, lo que esencialmente extiende el cuerpo primario de la planta.

Después de que una célula de un meristemo apical se haya dividido mitóticamente, una de las dos células hijas resultantes permanece en el meristemo como célula inicial, y la otra célula se desplaza al cuerpo de la planta como célula derivada. La célula derivada desplazada puede dividirse varias veces mientras se diferencia (cambia de estructura y fisiología) de una célula meristémica a una célula madura, pero sólo las células iniciales permanecen permanentemente en el meristemo apical. Sin embargo, aunque la mayoría de las células derivadas permanentemente diferenciadas son células que no se dividen y las regiones de división permanecen en los meristemos apicales de la raíz y del brote, hay regiones de células derivadas en división detrás de los meristemos apicales que dan lugar a sistemas de tejidos primarios y, por tanto, también se consideran meristemos primarios.

Tres regiones concéntricas de tejidos meristemáticos primarios se desarrollan inmediatamente detrás del meristemo apical (Figura 3). Estos meristemos primarios producen los diferentes tejidos del cuerpo de la planta: el protodermo más externo se diferencia en la epidermis, un tejido que protege a la planta; el meristemo terrestre adyacente se diferencia en los tejidos terrestres centrales (la médula y la corteza); y el procambium se diferencia en los tejidos vasculares (el xilema, el floema y el cambium vascular). El xilema y el floema son tejidos vasculares conductores y de soporte, y el cambium vascular es un meristemo lateral que da lugar a los tejidos vasculares secundarios, que constituyen el cuerpo secundario de la planta.

Los meristemos laterales, llamados cambia, recorren la longitud de los tallos y las raíces de las plantas vasculares y producen tejidos secundarios, que se desarrollan después de que un órgano de la planta -o parte de un órgano de la planta- haya dejado de alargarse. El crecimiento secundario es esencialmente un aumento de la circunferencia. El cambium vascular produce xilema y floema secundarios, y el cambium de corcho (felógeno) produce células de corcho, a partir de las cuales se desarrolla la corteza exterior. La figura 4 resume los patrones de crecimiento primario y secundario de los meristemos apicales de las raíces y los brotes. (Para un análisis completo del crecimiento primario y secundario de la planta, véase más abajo Sistemas de tejidos: Tejido vascular.)