La alta densidad de canales I(h) en la dendrita apical distal de las células piramidales de la capa V aumenta la atenuación bidireccional de los EPSP

A pesar de la riqueza de las investigaciones recientes sobre la propagación de señales activas a lo largo de las dendritas de las neuronas piramidales neocorticales de la capa V, todavía se sabe poco sobre el tráfico de señales sinápticas subumbrales. Presentamos un estudio que utiliza tres grabaciones simultáneas de células enteras en las dendritas apicales de estas células en cortes agudos de cerebro de rata para examinar la propagación y atenuación de los potenciales postsinápticos excitatorios espontáneos (sEPSPs). Inyecciones de corriente iguales en cada uno de un par de sitios separados por aproximadamente 500 micras en la dendrita apical resultaron en transitorios de voltaje iguales en el otro sitio («reciprocidad»), revelando así un comportamiento lineal de la neurona. Las «constantes de longitud» medias aparentes de la dendrita apical fueron de 273 y 446 micras para los sEPSP somatopetales y somatofugales, respectivamente. Los trenes de EPSPs artificiales no mostraron suma temporal. El bloqueo de la corriente de cationes activada por la hiperpolarización (I(h)) dio lugar a una menor atenuación en un 17% para los sEPSP somatopetales y en un 47% para los somatofugales. Se observó una pronunciada suma temporal dependiente de la localización de los trenes de EPSP. Se estudió la distribución subcelular y las propiedades biofísicas de la I(h) en parches adheridos a las células. A menos de 400 micras del soma, se encontró una baja densidad de aproximadamente 3 pA/microm(2), que aumentó a aproximadamente 40 pA/microm(2) en la dendrita distal apical. La I(h) mostró una cinética de activación y desactivación con constantes de tiempo superiores a 40 ms y una activación semimáxima a -95 mV. Estos resultados sugieren que la integración de la entrada sináptica al penacho apical y a las dendritas basales se produce de forma espacialmente independiente. Esto se debe a una alta densidad de canales I(h) en el penacho apical que aumenta la distancia electrotónica entre estos dos compartimentos en comparación con una dendrita pasiva.