Neotropical Annonaceae

Descripción

Árboles, arbustos o muy raramente lianas, corteza muy dura y fibrosa que se desprende fácilmente en largas tiras, a menudo con un aroma picante cuando se corta. El indumento de las partes vegetativas, florales y fructíferas está compuesto por pelos simples, estrellados o lepidosos, o carece de ellos. Hojas simples, alternas, dísticas, muy raramente dispuestas en espiral (Tetrameranthus R.E.Fr.), pinnadas. Flores axilares o internodales (a menudo opuestas a las hojas), raramente terminales, simples o en inflorescencias rhipidiadas, raramente en panículas, brácteas presentes, a veces ausentes (por ejemplo, Cymbopetalum Benth.); sépalos (2-)3(-4), libres o diversamente connados; pétalos 6, raramente 3 (por ejemplo, algunas especies de Annona L.) u 8 (Stenanona p.p. y Tetrameranthus). y Tetrameranthus), en su mayoría en dos verticilos de 3 meros, libres, raramente connados; estambres numerosos, dispuestos en espiral, filamentos en su mayoría muy cortos, anteras ditecicas, extrorsal y longitudinalmente dehiscentes, a veces transversalmente septadas (a.o. Xylopia L.) a menudo con una prolongación apical en forma de escudo del conectivo; estaminodios raramente presentes; carpelos muchos, raramente pocos, con un estigma sésil o un ápice más o menos estrechado en un estilo, placentación basal o lateral, raramente apical, óvulos 1 a muchos. Fruto mayoritariamente apocárpico, los carpelos (monocarpos) generalmente estipitados, carnosos, indehiscentes, a veces dehiscentes (p.ej. Anaxagorea St.Hil. y Xylopia), menos frecuentemente fruto pseudosincarpo (p.ej. Duguetia A.St.-Hil.) o sincarpo (p.ej. Annona). Semillas 1-muchas por monocarpio, a menudo bastante grandes, con endospermo rumiante, a veces arilado.

Notas sobre la delimitación

• La familia de las Annonaceae se coloca en el orden de las Magnoliales, junto con 2 familias que también se dan en el Neotrópico, a saber, Myristicaceae y Magnoliaceae.

Distribución en el Neotrópico

• En todo el Neotrópico, en el Norte incluso hasta los EE.UU. y el S de Canadá (Asimina Adans.), particularmente común en las tierras bajas.

Caracteres distintivos (siempre presentes)

• Vegeta fácilmente reconocible por su madera que muestra bandas concéntricas de parénquima y por su corteza, que es muy dura y fibrosa y se puede arrancar en largas tiras.
• Hojas dísticas.
• Las flores son (en el 95% de los casos) triméricas, formadas por 3 sépalos y 6 pétalos (mucho más grandes).
• Estambres y carpelos libres dispuestos en espiral sobre el receptáculo.
• Endosperma rumiante.

Otros caracteres importantes

• Estambres generalmente numerosos, la mayoría con una prolongación apical en forma de escudo del conectivo.
• Frutos en su mayoría apocárpicos.

Diferencias clave con respecto a familias similares

Las anonáceas difícilmente se pueden confundir con las otras dos familias neotropicales pertenecientes al orden de las Magnoliales, a saber, las Magnoliáceas y las Miristicáceas por los caracteres mencionados de la madera y la corteza:

• Las Miristicáceas se diferencian por tener un látex rojo.
• Magnoliaceae por tener estípulas grandes (que caen pronto).

Número de géneros

35 géneros:

• Anaxagorea (21 spp.)
• Annona (incl. Raimondia Saff. y Rollinia A.St.-Hil.) (200 spp.)
• Asimina (10 spp.)
• Bocagea A.St.-Hil. (3 spp.)
• Bocageopsis R.E.Fr. (4 spp.)
• Cardiopetalum Schltdl. (3 spp.)
• Cremastosperma R.E.Fr. (29 spp.)
• Cymbopetalum (27 spp.)
• Desmopsis Saff. (17 spp.)
• Diclinanona Diels (3 spp.)
• Duckeanthus R.E.Fr. (1 sp.)
• Duguetia (90 spp.)
• Ephedranthus S.Moore (10 spp.)
• Froesiodendron R.E.Fr. (3 spp.)
• Fusaea Saff. (2 spp.)
• Guatteria Ruiz & Pav. (incl. Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., y Heteropetalum Benth. ) (175 spp.)
• Hornschuchia Nees (10 spp.)
• Klarobelia Chatrou (9 spp.)
• Malmea R.E.Fr. (6 spp.)
• Mosannona Chatrou (14 spp.)
• Onychopetalum R.E.Fr. (2 spp.)
• Oxandra A.Rich. (25 spp.)
• Porcelia Ruiz & Pav. (6 spp.)
• Pseudephedranthus Aristeg. (1 sp.)
• Pseudomalmea Chatrou (3 spp.)
• Pseudoxandra R.E.Fr. (22 spp.)
• Ruizodendron R.E.Fr. (1 sp.)
• Sapranthus Seem. (10 spp.)
• Stenanona Standl. (13 spp.)
• Tetrameranthus (6 spp.)
• Tridimeris Baill. (1 sp.)
• Trigynaea Schltdl. (8 spp.)
• Unonopsis R.E.Fr. (49 spp.)
• Xylopia (40 spp.)

Consejos útiles para la identificación genérica

Siga el enlace a la clave ilustrada de las Annonaceae neotropicales

http://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/annonaceae_illustrated_key.pdf

Clave de los géneros de las Annonaceae neotropicales

1. Hojas dispuestas en forma de espiral; flores 4(-6)-merales; indumento compuesto de pelos estrellados. La región del Amazonas y la Guayana Francesa en el norte y la costa del Pacífico de Colombia en el oeste … Tetrameranthus 1. Hojas dispuestas en dos hileras a lo largo del tallo (dísticas); flores trímeras (muy raramente bímeras); indumento de varios tipos (pelos simples, estelados o escamados) … 2.

2. Indumento compuesto de pelos estelados o escamados (bien visibles con una lente de mano); fruto pseudosincárpico y carpelos fuertemente coherentes, pero sólo parcialmente connados, los carpelos inferiores estériles y a menudo formando un collar basal. Desde Costa Rica en el norte hasta Bolivia y Paraguay en el sur … Duguetia2. Indumento compuesto de pelos simples o ausente (pelos a veces estelados en Annona, pelos microscópicos estelados a furcados ocurren en Anaxagorea); fruto apocárpico o sincarpico, pero no como arriba … 3.

3. Flores y fruto axilares (a veces opuestos a las hojas en Anaxagorea brevipes) o a veces surgiendo del tronco (caulifloro); fruto apocárpico … Flores y frutos terminales, opuestos a las hojas, o supra-axilares, raramente surgiendo del tronco; frutos apocárpicos o sincarpos … 22.

4. Superficie superior de la hoja con nervio medio impreso … 5.4. Superficie de la hoja superior con nervio medio elevado … 14.

5. Pétalos a menudo gruesos y carnosos (2-10 mm de grosor) y cubiertos de pelos microscópicos de color marrón; monocarpos en forma de garrote, explosivamente dehiscentes, con 2 semillas. En todo el Neotrópico, excepto en las islas antillanas… Anaxagorea5. Pétalos generalmente mucho más delgados y cubiertos de pelos mucho más grandes o glabros; monocarpos nunca en forma de garrote, generalmente globosos a elipsoides, indehiscentes o no dehiscentes de forma explosiva, 1-semilla… 6.

6. Pedicelos con una articulación suprabasal (unos milímetros por encima de la base del pedicelo). En todo el Neotrópico … Guatteria6. Pedicelos con una articulación basal … 7.

7. Sépalos 2; pétalos 4; carpelos 1(-2). México … Tridimeris7. Sépalos 3; pétalos 6; carpelos generalmente numerosos … 8.

8. Monocarpos dehiscentes, con 1-semilla; semillas claramente arilladas; ramitas jóvenes generalmente lenticeladas; hojas generalmente pequeñas y estrechas. En todo el Neotrópico … Xylopia8. Monocarpos indehiscentes, con 1-semilla; arilo ausente o indistinto; ramitas jóvenes no lenticeladas; hojas generalmente mucho más grandes y anchas … 9.

9. Monocarpos con varias semillas … 10.9. Monocarpos con 1 semilla … 11.

10. Pétalos a menudo granate, 10-80 x 10-50 mm, claramente veteados; pétalos interiores mucho más cortos que los exteriores; monocarpos 1-12. Desde el SE de EE.UU. hasta el S de Canadá … Asimina 10. Pétalos mayormente blancos, 7-23 x 1-3 mm, no veteados; pétalos subiguales o pétalos interiores más largos que los exteriores; monocarpos 1-2. América del Sur tropical, pero principalmente amazónica … Diclinanona

11. Superficie de la hoja superior con venación claramente impresa; monocarpos largamente estrechos (estipes de 5-35 mm de largo); pétalos de 8-12 mm de largo. América del Sur tropical, pero principalmente en el NE de Brasil … Ephedranthus11. Superficie de la hoja superior con venación plana, no impresa o ligeramente impresa; monocarpos cortos a largamente puntiagudos; pétalos de 4-70 mm de largo … 12.

12. Pedicelos con 3-6 brácteas; estipes de los monocarpos de menos de 8 mm de longitud; pétalos de 4-8 mm de longitud; todas las flores son bisexuales. En todo el Neotrópico … Oxandra12. Pedicelos con 1-2 brácteas; estipes de monocarpos de más de 10 mm de longitud, generalmente mucho más largos; pétalos de 7-70 mm de longitud; flores androdioicas (flores masculinas y bisexuales presentes) … 13.

13. Pedicelos con 1 bráctea por encima de la articulación; pétalos de 8-21 mm de largo, extendidos y dejando el centro floral al descubierto; rafe de las semillas elevado, recto. América del Sur occidental … Pseudomalmea13. Pedicelos sin bráctea por encima de la articulación; pétalos de 10-30 mm de largo, cóncavos, cubriendo el centro floral; rafe de las semillas impreso, recto a ligeramente sinuoso. Sudamérica tropical hasta Costa Rica en el norte… Klarobelia

14. Pétalos a menudo carnosos (2-10 mm de grosor) y cubiertos de pelos microscópicos, parduzcos; estambres más internos estaminodiales; monocarpos en forma de garrote, explosivamente dehiscentes, con 2 semillas. En todo el Neotrópico, excepto en las islas antillanas… Anaxagorea14. Pétalos generalmente mucho más delgados y cubiertos de pelos mucho más grandes o glabros; todos los estambres fértiles o los más externos estaminodiales (Fusaea); monocarpos globosos a elipsoides, indehiscentes o no dehiscentes explosivamente, con 1 semilla… 15.

15. Hojas con vena marginal distinta, casi tocando el margen (excepto en P. espirito-santensis); pétalos de 4-15 mm de largo. América del Sur tropical … Pseudoxandra15. Hojas sin vena marginal (excepto en Oxandra p.p., pero entonces mucho más alejadas del margen); pétalos de 4-35 mm de largo … 16.

16. Superficie inferior de la hoja glauca; monocarpos transversalmente elipsoides, con 1 semilla; pétalos de 25-35 mm de largo. Parte occidental de Sudamérica … Ruizodendron16. Superficie de la hoja inferior no glauca; monocarpos elipsoides a globosos, con 1-semilla; pétalos de 4-20 mm de largo … 17.

17. Monocarpos 1-2, sésiles, con 2-4 semillas; pétalos de 4-8,5 mm de largo, con un pequeño apéndice apical incurvado en forma de cola. América del Sur tropical … Onychopetalum17. Monocarpos generalmente muchos más (hasta 30), la mayoría claramente estipitados, a menudo con 1 semilla; pétalos de 2,5-20 mm de largo, sin apéndice apical … 18.

18. Hojas asimétricas; pétalos de 2,5-4,5 mm de largo; monocarpos con una semilla (excepto en B. pleiosperma), brevemente estipitados. América del Sur tropical … Bocageopsis 18. Hojas simétricas; pétalos en su mayoría > 5 mm de largo; monocarpos de 1-semilla, en su mayoría claramente estipitados … 19.

19. Superficie de la hoja superior con un nervio medio claramente acanalado. Desde Costa Rica en el norte hasta Bolivia en el sur, hacia el este hasta las Guayanas, y al S del río Amazonas … Cremastosperma 19. Superficie de la hoja superior con un nervio medio no estriado … 20.

20. Hojas con venas claramente elevadas en ambas superficies; pétalos de 10-15 mm de largo; semillas de 25-30 mm de largo. Amazonia suroeste de Venezuela y Brasil adyacente … Pseudephedranthus20. Hojas con venas en la superficie superior (excepto el nervio medio elevado) no elevadas o indistintamente elevadas; pétalos de 4-10 mm de largo; semillas de 8-20 mm de largo … 21.

21. Inflorescencias a menudo de 1 flor, el pedicelo densamente rodeado de 3-6 brácteas; prolongación apical del conectivo en forma de lengua; monocarpos de 1 semilla. En todo el Neotrópico … Oxandra 21. Inflorescencias a menudo ramificadas, si son de 1 flor, el pedicelo no está densamente rodeado de brácteas; prolongación apical del conectivo discoide; monocarpos de 1-semilla. Desde México (Oaxaca) en el Norte hasta Bolivia, N de Paraguay y S de Brasil en el Sur … Unonopsis

22. Brácteas ausentes … 23,22. Brácteas presentes … 29.

23. Flores colgantes en pedicelos largos (40-60 mm); pétalos interiores en forma de barco. En todo el Neotrópico, excepto en las islas antillanas … Cymbopetalum23. Flores no colgantes y pedicelos mucho más cortos; los pétalos interiores no tienen forma de barco … 24.

24. Hojas asimétricas; monocarpos de 20-90 x 30-40 mm, pared de 2,5-4 mm de espesor. Desde Costa Rica en el norte, pasando por el oeste de Sudamérica, hasta Bolivia y el SE de Brasil … Porcelia24. Hojas simétricas; monocarpos más pequeños, pared más fina … 25.

25. Pétalos basalmente connados … 26,25. Pétalos libres … 27.

26. Pétalos basalmente connados en un tubo de 2-4 mm de largo; monocarpos dehiscentes, falciformes, amarillos o anaranjados; arilo carnoso, con 2 lóbulos. América del Sur tropical … Cardiopetalum26. Pétalos libres; monocarpos indehiscentes, fusiformes a lineales, verdes; arilo fibroso. Sudamérica occidental … Froesiodendron

27. Hojas triplinervadas en la base; monocarpos 3-9; botones florales globosos; estambres c. 40. Sudamérica tropical, falta en la cuenca central del Amazonas … Trigynaea 27. Hojas no triplinervadas en la base; monocarpos 1-3; botones florales globosos o cónicos; estambres < 20. E y SE de Brasil … 28.

28. Botones florales cónicos; pétalos lineales, recurvados a patentes; cáliz en forma de copa, sin lóbulos distintos; flores solitarias o en inflorescencias de muchas flores; inflorescencias a menudo flageladas y producidas desde el tallo principal. E y SE de Brasil … Hornschuchia 28. Botones florales globosos; pétalos ovados a elípticos, erectos; cáliz claramente trilobulado; flores solitarias. E y SE de Brasil … Bocagea

29. Superficie de la hoja superior con nervio medio elevado … 30.29. Superficie de la hoja superior con nervio medio impreso … 31.

30. Fruto apocárpico, los monocarpos claramente estipitados; semillas picadas; sépalos < de 5 mm de largo; base de los pétalos interiores con cuerpos alimenticios. Desde México en el norte hasta Perú en el sur … Mosannona 30. Fruto pseudosincárpico, los carpelos fuertemente coherentes; semillas lisas; sépalos > 9 mm de largo; pétalos sin cuerpos alimenticios. Brasil amazónico (Alto Río Negro) … Duckeanthus

31. Flores aladas; fruto sincarpo (muy raramente apocarpo). En todo el Neotrópico. … Annona p.p.31. Flores no aladas; fruto apocaro o sincarpo … 32.

32. Estambres exteriores estaminodiales; fruto sincarpo y provisto de un collar basal casi leñoso. América del Sur tropical … Fusaea 32. Todos los estambres son fértiles; fruto apocárpico o sincarpo, pero entonces sin cuello basal … 33.

33. Fruto sincarpo, cada carpelo con 1 semilla; pétalos a menudo gruesos y carnosos. En todo el Neotrópico … Annona 33. Fruto apocárpico, cada monocarpio con 1 semilla; pétalos delgados … 34.

34. Pedicelos a menudo provistos de 1 bráctea frondosa. México y América Central y el norte de Colombia adyacente … Desmopsis34. Pedicelos sin brácteas frondosas … 35.

35. Monocarpos de 1 semilla; pétalos amarillos a crema, márgenes ciliados. Desde Panamá en el Norte hasta Perú en el Sur, también 1 especie en el SE de Brasil (Bahía) … Malmea35. Monocarpos de 1-semilla; pétalos rojos, púrpura, marrón, o raramente crema, no ciliados … 36.

36. Pétalos claramente veteados, relación longitud-anchura 2-5; flores a menudo con un olor fétido; monocarpos de 13-100 mm de longitud; semillas con rumiación laminar. México y América Central … Sapranthus36. Pétalos no claramente veteados, relación longitud-anchura 5-20; flores sin olor fétido; monocarpos de 10-30 mm de longitud; semillas con rumia espiniforme. México, América Central hasta la costa del Pacífico de Colombia… Stenanona

Géneros notables y características distintivas

• Anaxagorea: Género neotropical que también se da en Asia tropical. Único en la familia por sus monocarpos explosivamente dehiscentes (con dos semillas); ¡las semillas pueden dispersarse así hasta muchos metros (7 m) del árbol madre!
• Annona: Género que también se da en África. Las recientes investigaciones moleculares y morfológicas de H. Rainer (en preparación) han revelado que los géneros Rollinia y Raimondia deberían fusionarse en Annona. El género Annona se caracteriza por tener frutos sincarpos (excepto algunas especies del antiguo género Rollinia). Aparece en todo el Neotrópico, también en las vegetaciones secas del cerrado de Brasil, donde la mayoría de los otros géneros de Annonaceae faltan.
• Cymbopetalum: Como el nombre Cymbo (barco) y petalum (pétalo) ya sugiere este género se caracteriza por tener pétalos internos en forma de barco (con los márgenes en su mayoría fuertemente enrollados hacia adentro). Además sus flores se sitúan mayoritariamente en pedicelos largos, colgantes y ebracteados.
• Duguetia: Reconocible por su indumento de pelos estrellados a lepidosos. Los frutos son peudosincárpicos (carpelos connados en varios grados). Unas pocas especies de Duguetia, que antes se incluían en el género Pachypodanthium Engl. & Diels, aparecen en el África tropical occidental.
• Fusaea: Este pequeño género de sólo dos especies destaca por sus estaminodios relativamente grandes (situados entre los pétalos interiores y los estambres) y por un fruto sincarpo.
• Guatteria: El género más grande del Neotrópico, que está actualmente en revisión en Brasil (A. Lobao), Utrecht (R.H.J. Erkens) y Wageningen (P.J.M. Maas & L.Y.Th. Westra). Se reconoce mejor por tener flores axilares con un pedicelo que tiene una articulación suprabasal, mientras que todos los demás géneros neotropicales tienen un pedicelo con articulación basal.Es una pesadilla estudiar este género en el herbario, ya que en la mayoría de los casos sólo hay «botones florales abiertos». En Guatteria la flor comienza como un capullo cerrado muy joven, luego se abren y las flores permanecen abiertas y verdes durante un largo período de varias semanas. Después los pétalos comienzan a alargarse, cambian de verde a amarillo, se vuelven erectos y encierran con su base la llamada cámara de polinización. Sólo entonces tiene lugar la polinización. En el material de herbario casi siempre hay sólo botones florales abiertos, por lo que las medidas de los «pétalos» suelen ser incorrectas.
• Hornschuchia: Género restringido al E y SE de Brasil. Varias especies tienen sus flores dispuestas en largas inflorescencias flageladas (a.o. H. bryotrophe Nees).
• Oxandra: Los buenos caracteres para distinguir este género se encuentran en las flores brevemente pediceladas, en las que los pedicelos están densamente cubiertos de varias brácteas. En muchas especies la prolongación apical del conectivo es aguda (Oxy (agudo) y andros(masculino)).
• Porcelia: Género con monocarpos muy grandes y con muchas semillas, que alcanzan una longitud de hasta 13 cm.
• Tetrameranthus: Único dentro de los géneros neotropicales de Annonaceae por tener hojas dispuestas en forma de espiral y flores de 4 meros.
• Xylopia: El único género de la familia que se da en los 3 continentes, América, África y Asia. El género se caracteriza por sus flores axilares, en las que los pétalos exteriores son generalmente mucho más grandes que los interiores. Los monocarpos son dehiscentes, en su mayoría con varias semillas, y las semillas están provistas de un arilo distintivo.

Estado

• Todos los géneros son nativos en el Neotrópico.
• Varias especies se cultivan en todo el Neotrópico por sus frutos comestibles: algunas especies de Annona, a.o. A. muricata L., A. cherimola Miller, A. mucosa Jacq. (la antigua Rollinia mucosa), y A. reticulata L.
• Los tallos jóvenes de las Annonaceae se utilizan a menudo como cañas de pescar.

Notas generales

En unas pocas especies de la familia las flores se disponen en una inflorescencia flagelada. Esto ocurre en Duguetia, Hornschuchia, Stenanona, y en 1 especie de Guatteria.

Literatura importante

Chatrou, L.W. 1998. Cambiando de género. Estudios sistemáticos en las anonáceas neotropicales y de África occidental. pp.1-224. Tesis de doctorado. Utrecht.

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Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae, pp 93-129. En: K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants vol 2. Springer-Verlag, Berlin.

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Maas, P.J.M. & L.Y.Th. Westra. 2003. Revisión del género neotropical Pseudoxandra. Blumea 48: 201-259.

Maas, P.J.M. , L.Y.Th. Westra y L.W. Chatrou. 2003. Duguetia (Annonaceae). Flora Neotropica Monograph 88: 1-274.

Maas, P.J.M., L.Y.Th. Westra & M. Vermeer. 2007. Revisión de los géneros neotropicales Bocageopsis, Onychoptalum y Unonopsis (Annonaceae). Blumea 52: 413-554.

Murray, N.A. 1993. Revisión de Cymbopetalum y Porcelia (Annonaceae). Syst. Bot. Monogr. 40: 1-121.

Oliveira, J. &M.F. Sales. 1999. Estudo taxonomico dos generos Ephedranthus S. Moore e Pseudephedranthus Aristeg. – Annonaceae. Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, n.s., Bot. 15(2): 117-166.

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