Descubriendo la complejidad de los rastros de forrajeo de las hormigas | RegTech

El comportamiento de forrajeo de las hormigas, con su interacción entre los individuos y el grupo, juega un papel importante en el estudio de la autoorganización y el comportamiento emergente de los sistemas complejos,1,2 y ha inspirado la conocida metaheurística Ant Colony Optimization (ACO).2-4 Sin embargo, en la ACO se suele considerar que las hormigas que buscan comida utilizan un conjunto bastante simple de reglas de comportamiento3,5,6 que a menudo se limitan simplemente a «si encuentras comida, vuelve al nido dejando un rastro de feromonas» y «sigue preferentemente los rastros con más feromonas».3,5,7 El estudio posterior de la búsqueda de comida de las hormigas ha descubierto otras reglas de búsqueda y propiedades de la red de rastros de feromonas.6 Por ejemplo, la hormiga faraona deposita dos tipos de feromona de rastro atractiva: una feromona de corta duración que decae en 20 minutos y una feromona de mayor duración que actúa como memoria externa a largo plazo, lo que permite a las colonias reutilizar los senderos trazados uno o dos días antes.8 También depositan feromonas repelentes en las ramas que conducen a fuentes de alimento agotadas.9 En la hormiga Lasius niger se han descubierto reglas como «Depositar más feromona cuando la calidad del alimento es mayor «10 , «Depositar más feromona si la colonia está hambrienta «11 y «Depositar más feromona cuanto más cerca se esté de la fuente de alimento «12 . Sin embargo, las hormigas forrajeras no dependen únicamente de las feromonas. Los forrajeadores de L. niger pueden formar memorias de ruta precisas después de unas pocas visitas a una fuente de alimento,13-15 y estas memorias de ruta se siguen con preferencia a las feromonas de rastro cuando ambas entran en conflicto.13,15-17

En un artículo reciente,18 permitimos a los forrajeadores de L. niger que ya habían hecho varios viajes a un comedero caminar a lo largo de un sendero con segmentos alternados marcados y no marcados por feromonas de rastro naturalmente colocadas. Descubrimos que las dos fuentes de información, la memoria de la ruta y la feromona del rastro, interactúan. Las hormigas experimentadas utilizan la presencia de la feromona del sendero como lo que denominamos «garantía» de que están en el camino correcto. Tranquilas, las hormigas caminan más rápido y en línea recta. Si, por casualidad, cometen un error y se salen del camino, reducen la velocidad, caminan más sinuosamente y dan más vueltas en U. Sugerimos que esto podría ayudarlas a volver al camino correcto. Además, demostramos que las hormigas con memoria de ruta reducen en gran medida la cantidad de feromona que depositan, lo que cuantificamos contando el número de veces que puntean la punta de su abdomen en el sustrato, cuando se salen del camino marcado. Esto representa otra regla utilizada por las hormigas para modificar la deposición de feromonas: «Reduce la deposición de feromonas si se sale de un sendero de feromonas y ha estado antes en la fuente de alimento». Presumiblemente, esto reduce la probabilidad de que las hormigas compañeras de nido se desvíen por el camino equivocado, manteniendo así la integridad del rastro y evitando una cascada de errores.

Sin embargo, la complejidad encontrada en este experimento se extendió más allá de la interacción entre las feromonas del rastro y la memoria; las hormigas también cambiaron su comportamiento en presencia de las marcas del área de distribución. Las marcas del área de distribución en L. niger consisten en hidrocarburos cuticulares (CHC) segregados por las glándulas tarsales de las patas19,20 y se depositan de forma pasiva en las superficies por las que caminan las hormigas.20 No son volátiles, son de larga duración y, a diferencia de las feromonas de rastro, que conducen a lugares específicos, los CHC se consideran marcas del área de distribución. Debido al mayor tráfico de hormigas cerca del nido, se forma un gradiente de CHC desde la entrada del nido hacia fuera, definiendo las áreas visitadas frecuentemente por los forrajeadores de la colonia.21 Las hormigas pueden percibir los CHC en una superficie y en otras hormigas.

La presencia de CHC en el sustrato aumenta los niveles de agresión22 y reduce el tiempo de descubrimiento de comida23 y la sinuosidad al caminar23 en L. niger y también se ha demostrado que aumenta la deposición de feromonas en el primer regreso al nido.21,23 Sin embargo, al observar a las hormigas que hacen repetidos viajes a un alimentador, descubrimos que esto era sólo la mitad de la historia. Cuando caminan sobre un sustrato con marcas de distribución pero sin feromona de rastro, las hormigas experimentadas depositan menos feromona en los viajes de ida a una fuente de alimento, y depositan más feromona en el viaje de vuelta (ver Figura 1). Cuando no hay marcas en el área de distribución, la deposición tanto en el viaje de ida como en el de vuelta es de intensidad intermedia. En otras palabras, las hormigas parecen tener otra regla que modifica la intensidad de la deposición de feromonas: «Si regresan a un alimentador en un camino marcado con rango de hogar, depositan menos feromona».»

Detectar que un rastro está muy marcado por CHC en un viaje de ida, pero que no está marcado por feromonas de rastro, puede indicar que la fuente de alimento ha sido muy explotada, y que ahora puede estar agotada. En ese caso, no tendría mucho sentido aumentar el reclutamiento de forrajeadores en el viaje de ida, ya que la fuente de alimento puede estar agotada. Sin embargo, en el viaje de vuelta, cuando la hormiga sabe que hay comida al final del camino, la colonia se beneficiaría de un mayor reclutamiento en este lugar. De hecho, un alto nivel de CHC sugiere que esta fuente de alimento fue visitada con frecuencia en el pasado, por lo que no sólo es productiva, sino también (si no hay feromona de alarma) segura. Mientras que estos argumentos explícitos probablemente no son considerados conscientemente por las hormigas, las reglas de comportamiento con las que están equipadas las hormigas sugieren un complejo y sutil ajuste del comportamiento de reclutamiento, basado en múltiples fuentes de información.

Se está perfilando una imagen de gran complejidad en las reglas que afectan al forrajeo y al reclutamiento en L. niger. Las hormigas individuales están equipadas con muchas reglas que gobiernan su comportamiento, y alteran su comportamiento dependiendo de múltiples factores que incluyen, pero sin duda no se limitan a, la presencia de feromonas de rastro, la presencia de marcas de rango de hogar, la dirección de viaje y el nivel de experiencia, y las interacciones entre estas fuentes de información. Esto refleja los trabajos que descubren una sofisticación similar en la comunicación de las abejas melíferas, que tienen al menos cuatro señales mecánicas y dos feromonas que afectan a la búsqueda de alimento24-26 , y en la búsqueda de alimento de las hormigas faraonas, que tienen múltiples feromonas de rastro y pueden incluso extraer información de la geometría del sistema de rastro8,9,27 . Se está avanzando en la comprensión de los intrincados conjuntos de reglas que utilizan las hormigas cuando buscan comida, pero aún estamos lejos de comprender completamente el sistema. El descubrimiento de nuevas reglas de comportamiento puede inspirar el desarrollo de la próxima generación de sistemas lógicos ACO.6 Después de todo, si se puede construir tanto sobre las reglas básicas de comportamiento descubiertas hace más de medio siglo, la aplicación de los hallazgos actuales y futuros puede proporcionar un gran paso adelante.