Pulmones-libro en un escorpión del Carbonífero Inferior
Las evidencias indican que los escorpiones, que aparecieron por primera vez en el Silúrico medio, eran originalmente organismos acuáticos como sus parientes euriptéridos1. Los escorpiones vivos tienen cuatro pares de libro-pulmones, cada par situado por encima de un esternito en la superficie ventral del mesosoma (abdomen anterior) y cada libro-pulmón se abre al exterior a través de un estigma que perfora el esternito. En cambio, la mayoría de los escorpiones paleozoicos tenían cinco placas abdominales, homólogas a los apéndices abdominales, que aparentemente estaban suturadas a la pared del cuerpo sólo a lo largo de sus bordes anteriores. Se ha sugerido que había branquias por encima de las placas abdominales2,3 y que todos los escorpiones con placas abdominales eran acuáticos y respiraban mediante branquias2,4. Sin embargo, el único buen ejemplo de escorpión paleozoico con estructuras branquiales conservadas es el Waeringoscorpio del Devónico inferior5,6. Ahora se han descubierto porciones de pulmones de libro en dos especímenes de un escorpión fósil con placas abdominales procedentes de una caliza del Carbonífero Inferior en Escocia, proporcionando la primera evidencia directa de pulmones de libro y también la primera evidencia de respiración de aire en un escorpión del Paleozoico. A diferencia de los escorpiones recientes, las láminas pulmonares fósiles tienen costillas de cutícula más gruesa a lo largo de sus márgenes posteriores, lo que respalda la homología de estas estructuras con el libro-pulmón de Limulus3,7. Dado que los escorpiones del Silúrico y del Devónico eran acuáticos1,2 , la presencia de pulmones-libro en un escorpión del Carbonífero indica que la transición del medio acuático al terrestre se produjo mediante la transformación directa de las branquias-libro en pulmones-libro.