Salamandras topo (Ambystomatidae)

(Ambystomatidae)

Clase Amphibia

Orden Caudata

Suborden Salamandroidea

Familia Ambystomatidae

Descripción en miniatura
Son salamandras de tamaño medio a grande, robustas, generalmente con estadios larvarios acuáticos y metamorfoseados terrestres; A menudo tienen un patrón audaz como adultos, con surcos costales bien desarrollados (surcos verticales sucesivos en los lados del cuerpo)

Tamaño
3.5-13.8 in (90-350 mm) de longitud total

Número de géneros, especies
1 género; 33 especies

Hábitat
Los ambistomátidos habitan en bosques y praderas, incluyendo bosques semiáridos de pino y enebro con charcas vernales, estanques u ocasionalmente arroyos para reproducirse; están ausentes de los desiertos áridos dentro de su área de distribución

Estado de conservación
En peligro crítico: 1 especie; Vulnerable: 3 especies

Distribución
América del Norte, desde el sur de Canadá hasta las montañas que bordean la Meseta Mexicana en el centro de México

Evolución y sistemática

Los ambitomátidos han tenido una historia taxonómica compleja, con hasta tres subfamilias y seis géneros reconocidos. La comprensión actual de la familia elimina tanto a Dicamptodon como a Rhyacotriton de los ambistomátidos y subsume los antiguos nombres genéricos Rhyacosiredon, Bathysiredon y Siredon en el único género Ambystoma. Todas las especies que se encuentran en México (aproximadamente la mitad del total del género) son parientes cercanos de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) y generalmente se colocan en el complejo de la salamandra tigre basándose en la evidencia molecular y morfológica. Sorprendentemente, estas especies mexicanas fueron colocadas originalmente en cuatro géneros, reflejando sus diversas características ecológicas y morfológicas. La evidencia molecular y fósil sugiere que los miembros del complejo de la salamandra tigre son una radiación adaptativa recientemente derivada de las salamandras. Sin embargo, los otros miembros de la familia son un conjunto de especies antiguas y profundamente diferenciadas que tienen un registro fósil que se extiende desde el Oligoceno inferior (hace 30 millones de años) hasta el Pleistoceno. No se reconocen subfamilias.

Características físicas

Los ambistomátidos son salamandras de tamaño pequeño a grande, de cuerpo pesado, con cabeza ancha, ojos pequeños y protuberantes, surcos costales bien desarrollados y cola larga y aplanada lateralmente. Muchas especies tienen colores brillantes cuando son adultos metamorfoseados, con manchas amarillas, anaranjadas o plateadas, barras y dibujos escarchados sobre un fondo negro. En algunas especies se encuentran grandes glándulas venenosas en la cabeza y a lo largo del cuerpo, y los adultos transformados de todas las especies son desagradables para los depredadores. Los pulmones están presentes en todos los animales metamorfoseados. La salamandra tigre, con una longitud total de 350 mm, es una de las salamandras terrestres más grandes del mundo.

Todos los ambistomátidos tienen también una fase larvaria acuática, caracterizada por branquias externas filamentosas, una gran aleta caudal y ojos pequeños que carecen de párpados móviles. En muchas especies del complejo de salamandras tigre de México y Estados Unidos, nunca se produce la metamorfosis desde la fase larvaria, y los adultos se reproducen y permanecen en la fase larvaria durante toda su vida. Este fascinante patrón de historia de vida recibe muchos nombres, pero nosotros utilizamos

el término paedomorfosis. Algunas especies mexicanas son obligatoriamente paedomorfas (los individuos nunca pasan por una metamorfosis completa en la naturaleza), mientras que otras de México y Estados Unidos son paedomorfas facultativas, con algunos individuos que se metamorfosean y otros que no lo hacen. El caso más famoso de un paedomorfo obligado es el ajolote mexicano, Ambystoma mexicanum. Trabajos genéticos recientes sugieren que la metamorfosis está controlada por uno o unos pocos genes y que la paedomorfosis ha evolucionado varias veces dentro de la familia. La paedomorfosis facultativa también se observa en A. gracile y A. talpoideum.

Distribución

Los ambistomátidos se distribuyen desde el sur de Canadá hacia el sur a través de la meseta mexicana hasta el sur de la ciudad de México. Dentro de esa área de distribución, se encuentran en la mayoría de los hábitats, excepto en los desiertos áridos de la Gran Cuenca, el suroeste de Estados Unidos y los desiertos centrales de la Meseta Mexicana.

Hábitat

Las salamandras ambitomátidas se encuentran en dos tipos principales de hábitat. El complejo de salamandras tigre (18 especies reconocidas en la actualidad) representan especies de pastizales que evitan los bosques pero pueden sobrevivir en hábitats de pastizales relativamente secos. Las especies paedomórficas también se encuentran en grandes lagos permanentes del centro de México, siempre que estén libres de peces depredadores. Los restantes miembros de la familia (15 especies) son especies forestales que se encuentran principalmente en el este y centro de Estados Unidos y Canadá (13 especies), con dos representantes restringidos al oeste de Norteamérica (A. gracile y A. macrodactylum). La mayoría de las especies pasan la mayor parte del año en madrigueras subterráneas de roedores y sólo emergen en las noches de lluvia para alimentarse o migrar a los lugares de cría, donde pueden permanecer durante varias semanas.

Comportamiento

Dos tipos clave de comportamiento de las salamandras ambystomatid son sus respuestas antidepredatorias y sus movimientos migratorios. Muchos ambistomátidos metamorfoseados adoptan posturas y acciones defensivas características cuando se enfrentan a los depredadores, incluyendo la postura con la cabeza hacia abajo de A. talpoideum y A. gracile y el azotamiento de la cola (visto en la mayoría de las especies transformadoras). Ambos comportamientos presentan a un depredador potencial partes del cuerpo muy cargadas de glándulas secretoras de veneno.

Las salamandras ambitomátidas también son famosas por su migración a los estanques de cría. En algunas especies, literalmente cientos de animales pueden migrar en una sola noche de lluvia a un lugar de cría, presentando un espectacular despliegue de salamandras cruzando el paisaje. En otras especies, las migraciones son más prolongadas y pueden durar varias semanas. Por lo general, los machos migran antes que las hembras y permanecen más tiempo en el estanque.

Ecología de la alimentación y dieta

Como todas las salamandras, los ambystomatids son estrictamente depredadores tanto cuando son larvas como cuando son adultos. Consumen una gran variedad de presas invertebradas y vertebradas, desde insectos, lombrices de tierra y crustáceos hasta renacuajos de rana e incluso crías de roedores.

Biología reproductiva

La mayoría de los ambistomátidos se reproducen en invierno o primavera, aunque las formas de montaña lo hacen en verano. Los adultos terrestres se desplazan a charcas vernales, estanques o, más raramente, arroyos para reproducirse; dos especies se aparean y ponen huevos en tierra. El cortejo es relativamente sencillo, y los machos suelen competir por la oportunidad de aparearse con las hembras. La transferencia de esperma se realiza a través de un espermatóforo, un paquete de esperma en una base protienácea con forma de cono que se deposita en el sustrato y es recogido por una hembra. Un macho puede depositar más de 30 espermatóforos durante una sola noche. Las hembras inseminadas ponen los huevos de forma individual, adheridos al fondo del estanque o a la vegetación, o en grandes grupos. Las larvas pasan de varios meses a varios años en el agua antes de metamorfosearse y asumir un estilo de vida terrestre.

Estado de conservación

La UICN clasifica una especie (Ambystoma lermaense) como en peligro crítico y tres especies (A. californiense, A. cingulatum y A. mexicanum) como vulnerables. Además, se sospecha que muchas otras especies mexicanas están en peligro. Las principales amenazas son la pérdida de hábitat terrestre y acuático, la introducción de peces depredadores que consumen las larvas y, posiblemente, una enfermedad fúngica de los quitridios. Las especies paedomórficas son particularmente susceptibles, porque a menudo se encuentran en un solo lago, donde los peces introducidos, la contaminación o el drenaje pueden poner en peligro a toda una especie.

Significación para los humanos

Aunque se consumen ampliamente en México, los ambistomátidos son generalmente de poca importancia directa para los humanos. Al igual que muchos anfibios, se consideran un importante indicador de la calidad general del medio ambiente.

Cuentos de especies

Lista de especies

Salamandra de los bosques planos
Salamandra del noroeste
Axolotl mexicano
Salamandra tigre

Salamandra de los bosques planos

Ambystoma cingulatum

taxonomía

Ambystoma cingulatum Cope, 1868, Grahamville, Carolina del Sur, Estados Unidos. Algunos autores reconocen dos subespecies y otros no reconocen ninguna.

Otros nombres comunes

Inglés: Salamandra reticulada.

Características físicas

Esta pequeña especie llega a medir sólo 5,3 pulgadas (135 mm) de longitud. La cabeza es relativamente estrecha. La salamandra de los bosques planos es de color gris oscuro a negro, con líneas o motas grisáceas o plateadas que forman un patrón reticulado o escarchado en el dorso.

Distribución

Esta salamandra está restringida al sureste de los Estados Unidos, donde se extiende por el norte de Florida y el sur de Alabama hacia el este hasta el sur de Georgia y el extremo sur de Carolina del Sur.

Hábitat

La salamandra de los bosques planos habita en bosques planos de pinos estacionalmente húmedos con charcas vernales. Originalmente estaba asociada a una comunidad única de pino de hoja larga y hierba de alambre, pero gran parte de este hábitat ha sido sustituido por plantaciones de pino de corte.

Comportamiento

Esta especie pasa la mayor parte del año en madrigueras subterráneas de cangrejos de río o en túneles dejados por raíces muertas. El periodo larvario dura unos cuatro meses, de enero a abril aproximadamente.

Ecología alimentaria y dieta

Las larvas de esta especie se alimentan de pequeño zooplancton y otros invertebrados. Tras la metamorfosis, los adultos pasan la mayor parte de su vida en madrigueras subterráneas, donde se alimentan de lombrices y pequeños invertebrados.

Biología reproductiva

Es una de las dos especies de Ambystoma (la otra es A. opacum) que cortejan y ponen huevos en tierra. Las hembras ponen los huevos en los fondos secos de los estanques; los embriones se desarrollan y eclosionan cuando los estanques se llenan después de fuertes lluvias. Se cree que esta estrategia da a las larvas jóvenes una ventaja sobre los posibles depredadores que podrían excluirlas de los estanques si nacieran más tarde en la temporada.

Estado de conservación

La salamandra de los bosques planos está catalogada como Vulnerable por la UICN y como En Peligro bajo la Ley de Especies en Peligro de Estados Unidos. Está extirpada de Alabama, y el bastión que le queda está en Florida.

Significación para los humanos

No se conoce.

Salamandra del noroeste

Ambystoma gracile

taxonomía

Siredon gracilis Baird, 1859, Montañas Cascade, cerca de la latitud 44° norte, Oregón, Estados Unidos. Generalmente se reconocen dos subespecies, aunque la evidencia científica al respecto es débil.

Otros nombres comunes

Ninguno conocido.

Características físicas

Estas salamandras bastante grandes crecen hasta 8,7 pulgadas (220 mm) de longitud. Son uniformemente marrones o negras y se reproducen tanto como metamórficas como paedomórficas. Los adultos metamorfoseados tienen extensas glándulas venenosas en la región parotoidea y en la base de la cola; cuando se les molesta, a menudo segregan una secreción blanca, pegajosa y tóxica.

Distribución

La salamandra del noroeste aparece en los bosques húmedos de abetos y secuoyas del noroeste de Norteamérica, desde el condado de Sonoma, California, Estados Unidos, hasta la Columbia Británica, Canadá.

Hábitat

Los paedomorfos de esta especie son más comunes en los lagos permanentes a mayor altitud, mientras que los metamórficos tienden a aparecer en los bosques de coníferas a menor altitud. A diferencia de muchos otros ambistomátidos, los paedomorfos pueden coexistir con peces depredadores cambiando sus patrones de actividad y volviéndose nocturnos.

Comportamiento

Los individuos de esta especie pasan la mayor parte de su vida adulta en madrigueras subterráneas, aunque pueden encontrarse en la superficie durante las lluvias. Cuando estas salamandras son molestadas, adoptan una postura rígida con la cola parcialmente levantada y segregan un líquido tóxico blanco por la región parotoide de la cabeza y por la cresta superior de la cola.

Ecología alimentaria y dieta

Las salamandras larvarias del noroeste se alimentan de zooplancton, de una amplia variedad de invertebrados acuáticos y de renacuajos de rana; los individuos más grandes toman presas más grandes. Los adultos terrestres se alimentan presumiblemente de lombrices de tierra y otros invertebrados.

Biología reproductiva

La madurez reproductiva se alcanza en dos o varios años, dependiendo de la altitud. Las poblaciones varían en términos de metamorfosis/paedomorfosis; no se sabe si los dos tipos se entrecruzan.

Estado de conservación

No se han documentado disminuciones evidentes, aunque puede haber pruebas de que las poblaciones se reducen en los bosques talados o de crecimiento secundario.

Significación para el ser humano

No se conoce.

Axolotl mexicano

Ambystoma mexicanum

taxonomía

Gyrinus mexicanus Shaw, 1789, México. Ambystoma mexicanum es un miembro del complejo de la salamandra tigre. Fue conocido durante muchos años como Siredon mexicanum.

Otros nombres comunes

Alemán: Axolotl; español: Ajolote.

Características físicas

Se trata de una especie paedomorfa de gran tamaño que ocasionalmente se metamorfosea en cautividad pero que aparentemente es paedomorfa obligada en la naturaleza. Los adultos son de color marrón oscuro, a menudo con tenues reticulaciones negras. Las cepas en cautividad están disponibles en una variedad de colores, incluyendo el blanco, el dorado, el negro y el albino.

Distribución

Esta especie sólo se conoce en el lago Xochimilco (los «Jardines Flotantes») y en los canales y manantiales asociados inmediatamente al sureste de la Ciudad de México, México. Esta zona ha sido muy modificada por las actividades humanas durante siglos, pero las salamandras permanecen en números moderados.

Hábitat

Debido a que es un paedomorfo obligado, esta especie ocurre sólo en hábitats acuáticos permanentes. En las cercanías del lago Xochimilco, se encuentra frecuentemente cerca de la vegetación.

Comportamiento

Esta especie no ha sido bien estudiada en la naturaleza. Estas salamandras aparentemente se alimentan y crecen durante todo el año y son capaces de coexistir con carpas y otros peces introducidos.

Ecología de la alimentación y dieta

Al igual que muchos otros miembros del complejo de la salamandra tigre en México, el ajolote era probablemente el principal depredador acuático en su hábitat antes de que se introdujeran los peces. Se alimentan de insectos, caracoles, gusanos, renacuajos y peces pequeños.

Biología reproductiva

En la naturaleza, la mayoría de los miembros mexicanos del complejo de la salamandra tigre, incluido el ajolote mexicano, se reproducen entre noviembre y febrero. En cautiverio se reproducen durante la mayoría de los meses del año, excepto en junio, julio y agosto.

Estado de conservación

Catalogado como Vulnerable por la UICN, el ajolote está protegido por la CITES del comercio internacional y está protegido en México. Esta especie es la más estudiada del mundo y ha sido un «sistema modelo» en la biología del desarrollo durante más de 100 años. Aunque está en peligro de extinción en la naturaleza, el ajolote se cría habitualmente en cautividad para el comercio científico y de mascotas. Las salamandras con patrones de color albino, dorado y salvaje se venden con frecuencia en el comercio de mascotas.

Significado para los humanos

El ajolote fue una especie importante para las culturas aztecas que se centraron en el valle de México. Todas las especies paedomórficas mexicanas de ambystomátidos siguen siendo explotadas localmente como alimento y medicina en el centro de México, y el ajolote es un importante sistema de estudio para la biología del desarrollo en todo el mundo.

Salamandra tigre

Ambystoma tigrinum

taxonomía

Salamandra tigrina Green, 1825, Cerca de la ciudad de Moore (Moorestown), Nueva Jersey, Estados Unidos. Se reconocen hasta seis subespecies en Estados Unidos. Anteriormente, la salamandra tigre de California, Ambystoma californiense, se consideraba una subespecie de A. tigrinum. Sigue existiendo un considerable debate sobre si la especie debe considerarse una o varias especies.

Otros nombres comunes

Inglés: Cachorro de barro, perro de agua; francés: Ambystome tigré Alemán: Tigerquerzahnmolch; Español: Salamandra tigre.

Características físicas

Es una especie grande y robusta que llega a medir 350 mm de longitud. Los adultos varían ampliamente en el patrón de color, desde el negro con manchas y barras amarillas brillantes o motas y reticulaciones amarillas indistintas hasta el marrón puro o el negro. En el centro de Estados Unidos y en las Montañas Rocosas, las salamandras tigre pueden reproducirse como paedomorfas o metamórficas; en otros lugares (incluida A. californiense) siempre se metamorfosean.

Distribución

La salamandra tigre es la salamandra más ampliamente distribuida en Norteamérica, desde el sur de Canadá hacia el sur, aproximadamente hasta la frontera de México y Estados Unidos. Está ausente en los Montes Apalaches, el noreste de Estados Unidos, partes del sur de Estados Unidos y la Gran Cuenca, incluido el desierto de Mojave. En California es reemplazada por la salamandra tigre de California, A. californiense.

Hábitat

Principalmente es una especie asociada a los pastizales, la salamandra tigre se encuentra en praderas y hábitats de bosques abiertos y secos. Se encuentra desde el nivel del mar hasta una elevación de más de 3.350 m.

Comportamiento

Los adultos de esta especie pasan prácticamente toda su vida en madrigueras subterráneas de roedores. Emergen y migran a las charcas de cría durante las lluvias de primavera y a veces pueden encontrarse en la superficie por la noche durante las lluvias intensas.

Ecología de la alimentación y dieta

Un temible depredador, la salamandra tigre es un generalista de la alimentación. Como larvas, comen presas que van desde el diminuto zooplancton hasta renacuajos e incluso entre sí. En cautividad consumen presas casi tan grandes como ellas. En tierra comen todo tipo de invertebrados y pequeñas presas vertebradas.

Biología reproductiva

Al igual que muchos otros miembros del complejo de las salamandras tigre y del grupo de las salamandras del noroeste, muchas poblaciones de salamandras tigre varían en cuanto a la metamorfosis, coexistiendo tanto metamorfos como paedomorfos en masas de agua permanentes o semipermanentes.

Estado de conservación

En muchas zonas las salamandras tigre son abundantes y no sufren amenazas evidentes, mientras que en otras regiones están en peligro de extinción. La salamandra tigre de Sonora, A. t. stebbinsi, está catalogada como en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Estados Unidos, y la salamandra tigre de California (A. californiense) está catalogada como vulnerable por la UICN. En toda su área de distribución, la salamandra tigre no puede coexistir con peces depredadores, y la introducción de lubinas, siluros y otras especies supone una amenaza para estas salamandras.

Significación para el ser humano

Las salamandras tigre larvarias suelen ser el principal depredador en las charcas y estanques vernales donde viven, por lo que son una parte importante de muchos ecosistemas acuáticos. En muchas partes de Estados Unidos, las larvas de salamandra tigre son comercialmente valiosas como cebo para los peces. Especialmente en el suroeste de Estados Unidos, estos «perros de agua» se venden en grandes cantidades.

Recursos

Libros

Bishop, Sherman C. Handbook of Salamanders: The Salamanders of the United States, of Canada, and of Lower California. Ithaca, NY: Comstock, 1994.

Duellman, William E., y Linda Trueb. Biología de los anfibios. New York: McGraw-Hill Book Co., 1986.

Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, KS: Allen Press y Association of Systematics Collections, 1985.

Petranka, James W. Salamanders of the United States and Canada. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1998.

Shaffer, H. Bradley. «Ambystoma gracile». En Status and Conservation of U.S. Amphibians, editado por M. J. Lannoo. Vol. 2, Species Accounts. Berkeley, CA: University of California Press, 2001.

Periódicos

Brodie Jr, E. D., y L. S. Gibson. «Comportamiento defensivo y glándulas cutáneas de la salamandra del noroeste, Ambystoma gracile». Herpetologica 25 (1969): 187-194.

Collins, J. P., J. B. Mitton, y B. A. Pierce. «Ambystoma tigrinum: ¿Un conglomerado de multiespecies?». Copeia no. 4 (1980): 938-941.

Eagleson, G. W. «A Comparison of the Life Histories and Growth Patterns of Populations of the Salamander Ambystoma gracile (Baird) from Permanent Low-Altitude and Montane Lakes». Canadian Journal of Zoology 54 (1976): 2098-2111.

Means, D. Bruce, John G. Palis, y Mary Baggett. «Effects of Slash Pine Silviculture on a Florida Population of Flatwoods Salamander». Conservation Biology 10, no. 2 (1996): 426-437.

Shaffer, H. Bradley. «Natural History, Ecology, and Evolution of the Mexican ‘Axolotls'». Axolotl Newsletter 18 (1989): 5-11.

–. «Sistemática de los organismos modelo: El ajolote de laboratorio, Ambystoma mexicanum». Systematic Biology 42, no. 4 (1993): 508-522.

–, y M. L. McKnight. «The Polytypic Species Revisited: Genetic Differentiation and Molecular Phylogenetics of the Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata), Complex». Evolution 50, no. 1 (1996): 417-433.

Taylor, J. «Orientation and Flight Behavior of a Neotenic Salamander (Ambystoma gracile) in Oregon». American Midland Naturalist 109 (1983): 40-49.

Titus, T. A. «Genetic Variation in Two Subspecies of Ambystoma gracile Baird (Caudata: Ambystomatidae)». Journal of Herpetology 24, no. 1 (1990): 107-111.

H. Bradley Shaffer, PhD