Un notable cráneo femenino del antropoide del Oligoceno temprano Aegyptopithecus zeuxis (Catarrhini, Propliopithecidae)

Dimorfismo sexual craniodental en Aegyptopithecus.

Estudios anteriores (6, 7) que se basaban en tamaños de muestra relativamente pequeños documentaban el dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos, premolares y corpus mandibulares de los proplitícidos. La magnitud del dimorfismo craneodental dentro de A. zeuxis puede medirse ahora con mayor precisión gracias a una colección mucho más amplia de fósiles de proplícidos que se ha acumulado a lo largo de los últimos 25 años de trabajo en la zona de Fayum. Los valores de anchura y longitud craneal de CGM 85785 son intermedios entre los del catarrino del Eoceno tardío Catopithecus browni y los del cráneo masculino mejor conservado de A. zeuxis (CGM 40237) . En cuanto a las dimensiones craneofaciales, CGM 85785 es sólo ≈70% del tamaño de CGM 40237, y este último es incluso más pequeño que algunos otros splanchnocrania masculinos de A. zeuxis. Aunque aplastado y roto, otro probable cráneo parcial de hembra de A. zeuxis tiene unas dimensiones faciales intermedias entre el CGM 40237 y el CGM 85785, pero su caja torácica es de tamaño muy similar. Dado que CGM 85785 es más pequeño que todos los individuos de A. zeuxis conocidos hasta ahora en cuanto a medidas craneodentales, el nuevo espécimen plantea la cuestión, que se aborda más adelante, de si todos los especímenes de propliopitécidos de las canteras I y M pueden acomodarse dentro de dos especies, Propliopithecus chirobates y A. zeuxis (7).

Los gráficos bivariados de las dimensiones de los premolares y molares inferiores (Fig. 2) revelan un grupo relativamente cohesionado de P. chirobates (restringido a la cantera I) y una distribución más variable y dispersa de Aegyptopithecus, dentro de la cual los coeficientes de variación (CV) para las dimensiones de los molares inferiores 1 (m1) y m2 exceden incluso a los hominoideos existentes más dimórficos (8). Los gráficos bivariados del área del canino sexualmente dimórfico y del tercer premolar inferior frente al área de m2 revelan, sin embargo, distintos grupos dentro de la muestra de Aegyptopithecus que se explican mejor como representantes de machos y hembras de una única especie altamente dimórfica (Fig. 2). El patrón se asemeja al observado en la muestra mucho más joven del Mioceno tardío de Lufengpithecus de Lufeng, China, que podría documentar una única especie caracterizada por elevados niveles de dimorfismo sexual postcanino (9). También se ha identificado un elevado dimorfismo sexual postcanino en otros catarrinos del Mioceno (8, 10), aunque estos casos han sido objeto de debate durante mucho tiempo (11, 12).

Por una variedad de razones, preferimos una explicación de una sola especie para la distribución de los individuos de Aegyptopithecus de las canteras I y M. En primer lugar, la variación evidente dentro de cada uno de los dos grupos de Aegyptopithecus es en general menor que la observable dentro del conjunto relativamente cohesionado de P. chirobates, que presenta coeficientes de variación (CV) para las dimensiones m1-2 (m1l, 5,1; m1w, 6,2; m2l, 6,4; m2w, 5,3; todos n = 15) que caen bien dentro de los límites proporcionados por las muestras de catarrinos existentes, a pesar de un probable promediado temporal. En segundo lugar, consideramos improbable que una de las dos especies de Aegyptopithecus tuviera caninos y p3 relativamente gráciles, y la otra caninos y premolares inferiores 3 (p3) relativamente grandes y robustos (nótese que en la Fig. 2, el área de los caninos en el grupo más pequeño es consistentemente menor que el área de los p3, mientras que en el grupo más grande, el área de los caninos es tan grande o mayor que el área de los p3). Finalmente, no hay diferencias cualitativas consistentes en la morfología molar o premolar entre los dos grupos.

Aunque existe la remota posibilidad de que dos especies de Aegyptopithecus muy estrechamente relacionadas y morfológicamente indistinguibles de tamaño similar coexistieran en la misma zona, y que el muestreo de ambas especies haya conducido a una estimación inflada del dimorfismo, en nuestra opinión es más parsimonioso concluir que sólo una única especie de proplípedo grande, A. zeuxis, ha sido muestreada en el nivel de la cantera I/M de la formación Jebel Qatrani y que el promedio temporal podría haber exagerado el dimorfismo aparente y la variación de tamaño en la especie. Las canteras I y M se encuentran en niveles estratigráficos ligeramente diferentes, y cada uno de los dos sitios documenta ciertamente un lapso de tiempo considerable. Sin embargo, no hay ningún solapamiento entre los presuntos machos y hembras de A. zeuxis ni en la zona m1 ni en la m2, por lo que A. zeuxis parece proporcionar la evidencia más temprana del tipo de dimorfismo sexual postcanino extremo (y, por extrapolación, probablemente del dimorfismo sexual de la masa corporal) que, por lo demás, sólo se documenta más tarde en el registro fósil catarral del Mioceno. La presencia de este patrón en un catarrino de tallo avanzado y entre los catarrinos de tallo avanzado o basales de la corona y varios hominoideos del Mioceno aumenta la probabilidad de que el último ancestro común de los catarrinos de la corona fuera igualmente muy dimórfico.

Descripción y comparaciones del CGM 85785.

Región orbital, frontal y yugal.

Las aperturas orbitales relativamente pequeñas del CGM 85785 indican claramente que A. zeuxis era un primate diurno, como se ha pensado durante mucho tiempo. Como en otros especímenes de A. zeuxis, la región interorbital de CGM 85785 es amplia, siendo un poco más de aproximadamente la mitad de la altura orbital. Posteriormente, la región interorbital se vuelve mucho más fina; las paredes internas de cada órbita están dañadas y no es posible calcular el área de ninguno de los dos forámenes ópticos. Es poco probable que exista una fenestra interorbitaria. No hay seno etmofrontal. Los septos postorbitales, aunque frágiles, están en gran parte intactos, y la porción proporcionada por el hueso yugal está expandida y es grande, proporcionando un cierre postorbital completo. El componente frontal del tabique postorbital en ambos lados está expandido hacia abajo, y aunque la región del pterion está dañada en ambos lados, el frontal parece tener un pequeño contacto con el alisfenoide, como en los Parapithecus grangeri contemporáneos (13) y los primates catarrinos existentes (14). La fisura orbital inferior es pequeña y se asemeja en su contorno a la de otros individuos de Aegyptopithecus. A ambos lados, debajo de las órbitas, hay un foramen cigomático-facial que es comparativamente más pequeño que el de Parapithecus. Bajo la órbita derecha hay un único foramen infraorbital; bajo la órbita izquierda hay dos forámenes.

El ángulo de convergencia orbital en el CGM 85785, medido con el método descrito por Simons y Rasmussen (15), es ≈130-135°. El ángulo de convergencia es de 15-30° más bajo en los parapitecos Apidium y Parapithecus, y en el catarrino Catopithecus es entre 4° y 15° más bajo. El grado de frontación de la órbita es también mucho mayor que en Parapithecus. En el CGM 85785, el margen lateral de la órbita asciende desde el Plano de Frankfurt un poco >90°, mientras que en Parapithecus (DPC 18651], este ángulo está más cerca de los 60-62° (13).

Región rostral.

Como en P. grangeri y todos los demás antropoides primitivos, el hueso lagrimal y el foramen se encuentran dentro de la órbita. Ventralmente, el maxilar forma una parte del margen orbital ventral entre el yugal y el lagrimal. Como en otros A. zeuxis (por ejemplo, DPC 8794) y Parapithecus, los huesos nasales son largos, pero en general el rostrum no es tan prominente como en machos como el CGM 40237. En CGM 85785, la altura orbital es ≈90% de la longitud nasal, lo que hace que las nasales sean comparativamente bastante más largas que en Parapithecus. Los especímenes dañados de Catopithecus y Proteopithecus del Eoceno tardío sugieren que esos géneros tenían nasales cuya longitud relativa era comparable a la de A. zeuxis. La abertura nasal del CGM 85785 tiene forma de lágrima y es mucho más profunda que la de Parapithecus. La superficie dorsal del rostrum es cóncava en vista lateral.

Premaxilas, maxilas y palatinos.

Las premaxilas tienen unas alas ascendentes muy grandes y anchas que se parecen a las de otros individuos conocidos de Aegyptopithecus. Sin embargo, a diferencia de estos últimos, aquí no existe un foramen central en esta ala. En la superficie palatina, la premaxila es relativamente alargada rostrocaudalmente en comparación con la de P. grangeri, en la que esta región es abreviada. Los agujeros incisivos están situados muy por delante de una línea entre los márgenes posteriores de los pequeños alvéolos caninos. Cada uno de ellos está conectado por una sutura, que define la separación entre el premaxilar y el maxilar, y que atraviesa el alveolo canino. Los incisivos y los alvéolos caninos están bien conservados, y los de los incisivos centrales son más grandes que los de los incisivos laterales y están muy aproximados, como es típico en los primates antropoides. Sin embargo, hay menos discrepancia en el tamaño de los alvéolos I1-I2 cuando se comparan con los de P. grangeri. Al parecer, los caninos adultos habían empezado a brotar, pero, al carecer quizás de raíces completamente formadas, se cayeron postmortem. En ambos lados del CGM 85785, están presentes desde el premolar superior 3 (P3) hasta el molar superior 3 (M3), pero los terceros molares no han hecho erupción hasta la base del esmalte en M2. Debido a la relativa inmadurez del individuo, casi no hay desgaste en los dientes. Para las métricas dentales, ver Tabla 1.

El maxilar de CGM 85785 es menos alto (dorsoventralmente) que en ejemplares de A. zeuxis como DPC 8794 o CGM 40237. Las coanas están situadas rostralmente a la parte posterior de los terceros molares en erupción, y el paladar está ligeramente arqueado y lleva una espina postpalatina distintiva como en otros A. zeuxis. En comparación con Parapithecus, los agujeros palatinos no son tan grandes ni están tan bien definidos, y los procesos piramidales están situados relativamente en posición lateral. La superficie palatina está desviada ventralmente con respecto al plano externo del basioccipital-basisfenoide (es decir, la cara es ligeramente klinorhynch); el cálculo del ángulo entre las dos superficies es difícil porque el basofenoide está dañado, pero probablemente está entre 150° y 160°.

Cerebro dorsal posterior.

Esta parte del cerebro se conserva con mínima distorsión. Las líneas temporales discurren en sentido posterior y en la parte media de los parietales se aproximan estrechamente pero no contactan en la línea media; por lo tanto, no hay un trígono frontal ni una cresta sagital alargada como en los individuos descritos anteriormente de A. zeuxis y los catarrinos del Mioceno Victoriapithecus y Afropithecus (16). Más atrás, las líneas temporales divergen lateralmente y se juntan con el centro de las crestas nucales, que están poco desarrolladas en comparación con las del CGM 40237. Podría esperarse un desarrollo menos extenso de la musculatura temporal y nucal dado que el individuo es subadulto, pero otro individuo femenino más maduro (DPC 5401) también tiene las líneas temporales muy poco desarrolladas y carece de trígono frontal o cresta sagital.

Endocráneo y cerebro.

La cavidad craneal interna está en general bien conservada, aunque hay alguna distorsión por rotura de los temporales y daños en las paredes orbitales. Hay una gran fosa subarcuata para el lóbulo paraflocular del cerebelo y no hay evidencia de un tentorium cerebelli osificado, como ocurre en los antropoides platirrinos (17). Hay una deformación plástica en el margen orbital derecho y en el hueso frontal, y esta distorsión ha causado algunos problemas leves con la reconstrucción del volumen endocraneal, particularmente en el área de los lóbulos temporal y frontal.

En la mayoría de los aspectos, la estructura del endocast (Fig. 3) es similar a la de las reconstrucciones anteriores de Aegyptopithecus zeuxis (18, 19). Cuando se calcula sin corrección, el volumen endocraneal de CGM 85785 es ≈14,63 cm3, y el volumen del bulbo olfativo es de 0,088 cm3. La deformación plástica evidente externamente en el cráneo es también claramente evidente en la reconstrucción tridimensional. Sin embargo, esta distorsión tiene un impacto relativamente pequeño en el volumen endocraneal estimado. Para comprobar los efectos de la distorsión en las mediciones de volumen, se extrajo la mitad izquierda menos distorsionada de la reconstrucción a lo largo de la línea media. El volumen de esta mitad era de 7,28 cm3, resultando un volumen completo y corregido de 14,56 cm3. Utilizando la misma técnica para estimar el volumen del bulbo olfatorio se obtiene una estimación algo mayor, de 0,102 cm3. En el caso del volumen endocraneal, la diferencia es <0,5%, mientras que la diferencia para los bulbos olfatorios es del 16%. En nuestra opinión, los valores de 14,6 cm3 para el volumen endocraneal y de 0,102 cm3 para el volumen de los bulbos olfatorios representan aproximaciones precisas sobre la base de la conservación del espécimen.